Appunti fisiologia dei sistemi

Il sistema nervoso

Si intende un sistema molto complesso che agisce a più livelli ed è importante sia per le relazioni con l’ambiente esterno che con l’ambiente interno. Con l’ambiente esterno riusciamo a rappresentare in modo cosciente la realtà, in modo da attribuire un significato a qualsiasi tipo di stimolo. È un processo finale che coinvolge diversi circuiti neurali, per poi consolidarli nelle forme di apprendimento e di memoria. Le relazioni con l’ambiente interno è regolato sia dal sistema nervoso che dal sistema endocrino in modo da tener controllato i parametri corporei.

• Riceve, analizza e integra stimoli provenienti dall’ambiente esterno e interno
• Produce risposte appropriate e coordinate nei vari organi effettori (muscoli striati scheletrici, miocardio, muscoli lisci, ghiandole)
• Sviluppa la capacità di depositare e recuperare informazioni sotto forma di memoria, di dare inizio a processi psichici e di regolare emozioni e comportamento
• Riceve e distribuisce segnali da/a tutto l’organismo
• I segnali viaggiano velocemente e in modo parallelo
• I segnali devono venire integrati
• La trasmissione dei segnali da un neurone all’altro avviene in modo seriale

Classificazione funzionale

• Sensory: è in grado di percepire gli stimoli provenienti dall’ambiente
• Integrativa: è in grado di interpretare gli stimoli ricevuti
• Motoria: è in grado di inviare risposte adeguate allo stimolo ricevuto

Classificazione anatomica

• Centrale: costituito dal cervello e dal midollo spinale. Memorizza, integra ed elabora informazioni sensitive in entrata e produce una risposta agli stimoli
• Periferico: congiunge la periferia corporea con il SNC. Costituito dai nervi (insiemi di fibre), gangli (regioni contenenti i corpi cellulari dei neuroni, è dove avviene l’integrazione del segnale) e corpuscoli degli organi di senso. In senso più stretto è formato da neuroni afferenti (o sensitivi) e da neuroni efferenti.
• Somatico: controlla il movimento volontario (muscoli scheletrici striati)
• Autonomo (vegetativo): controlla i visceri, le ghiandole (muscoli lisci e muscoli cardiaci)
  • Simpatico
  • Parasimpatico

Da uno stimolo esterno, l’informazione sensoriale viaggia dalla periferia al centro e l’integrazione dell’informazione sensoriale è il talamo.

SNC: suddivisioni anatomiche

A livello macroscopico, i tessuti del SNC sono divisi in sostanza grigia e sostanza bianca. La sostanza grigia non contiene mielina, infatti è costituita da corpi delle cellule nervose, da dendriti e dai terminali assonali. La sostanza bianca è costituita principalmente da assoni mielinizzati e contiene pochissimi corpi cellulari: il colore chiaro deriva appunto dalle guaine di mielina che rivestono gli assoni.

L’encefalo è racchiuso in una scatola ossea protettiva, il cranio; il midollo spinale decorre in un canale della colonna vertebrale. Procedendo dalla periferia al centro si trova il midollo spinale e procedendo verso la porzione più rostrale si ha il bulbo o midollo allungato e sopra al bulbo si trova il ponte. Al di sopra del ponte è localizzato il mesencefalo. Il mesencefalo, ponte e bulbo costituiscono il tronco. Al di sopra del mesencefalo si trova il diencefalo per poi andare agli emisferi cerebrali. Dorsalmente al bulbo e al ponte si trova il cervelletto.

I punti di riferimento sono gli assi che passano longitudinalmente al prosencefalo o assi che passano per il tronco e per il midollo.

Cervello

Il cervello è diviso in due emisferi dal corpo calloso, costituito da un fascio di fibre nervose:

• Porzione anteriore: lobo frontale
• Porzione posteriore: lobo occipitale
• Porzione superiore: lobo parietale
• Porzione inferiore: lobo temporale

Il tronco encefalico è la regione più antica e più primitiva dell’encefalo, ed è formato da strutture che derivano dal mesencefalo e dal rombencefalo embrionali. È costituito da materia bianca e materia grigia. Dal tronco encefalico si dipartono dei nervi periferici, detti nervi cranici.

I nervi cranici: 12 paia di nervi sono connessi alla superficie ventrale del cervello. La maggior parte di essi svolge funzioni sensoriali e motorie per la regione della testa e del collo. Uno di essi regola le funzioni degli organi della cavità toracica e addominale.

Sistema nervoso periferico

È costituito da nervi (insieme di assoni generalmente dotati di guaina mielinica), i quali possono essere suddivisi in:

• Sensory: contengono solo fibre sensoriali
• Motori: contengono solo fibre motorie
• Misti: entrambi i tipi di fibre

Si suddividono in base all’origine:

• Nervi cranici: connessi al cervello
• Nervi spinali: connessi al midollo spinale

Suddivisione in base alla funzione:

• Sistema nervoso somatico afferente (sensoriale)
• Sistema nervoso somatico efferente (motorio)
• Sistema nervoso viscerale afferente (sensoriale)
• Sistema nervoso viscerale efferente (autonomo)

Il midollo spinale porta le informazioni dalla periferia all’encefalo attraverso le vie sensoriali ascendenti e trasferisce le risposte mediante le vie motorie discendenti e sensoriali. I nervi spinali collegano il midollo spinale ai recettori sensoriali, ai muscoli e alle ghiandole. Il midollo spinale ha 4 regioni, in base alle corrispondenti sezioni della colonna vertebrale. Ogni regione è ulteriormente suddivisa in segmenti e da ogni segmento origina un paio di nervi spinali, uno da ogni lato. La sezione trasversale del midollo spinale presenta una parte centrale a forma di farfalla, o di H, costituita dalla sostanza grigia, circondata da un bordo di sostanza bianca. Le fibre sensoriali dalla radice dorsale fanno sinapsi con interneuroni delle corna dorsali della sostanza grigia; i corpi cellulari delle corna dorsali sono organizzati in due nuclei distinti, uno per l’informazione somatica e l’altro per l’informazione cellulare. I corpi cellulari dei neuroni motori somatici si trovano nei nuclei delle corna ventrali, quelli dei neuroni autonomi si trovano nei nuclei della regione laterale della sostanza grigia. Le fibre efferenti lasciano la sostanza grigia attraverso le radici ventrali. I fasci, o tratti ascendenti, trasportano principalmente informazioni sensoriali dal midollo spinale all’encefalo e occupano le porzioni dorsali e laterali esterne del midollo. I tratti discendenti trasportano soprattutto i segnali efferenti (motori) dall’encefalo al midollo e occupano per lo più porzioni anteriori e laterali interne del midollo.

Protezione e nutrimento del sistema nervoso

• Struttura ossea
• Meningi
• Liquido extracellulare LEC (liquido interstiziale + liquido cerebrospinale LCS). Protezione chimico-fisica
• Barriera ematoencefalica

Tra il tessuto osseo e il sistema nervoso centrale ci sono tre membrane, le meningi. Queste membrane stabilizzano il tessuto nevoso e lo proteggono dalle contusioni contro lo scheletro osseo. Partendo dall’osso e procedendo verso il tessuto nervoso, le membrane sono: la dura madre, la membrana aracnoidea e la pia madre. La pia madre è una sottile membrana che aderisce alla superficie dell’encefalo e del midollo spinale; in questo strato si trovano le arterie che irrorano il sistema nervoso. L’aracnoide è connessa lassamente con la pia madre, lasciando quindi fra le due uno spazio detto spazio subaracnoideo. La dura madre è spessa e contiene vasi venosi che drenano il sangue dal SNC attraverso cavità dette seni venosi.

L’ultimo elemento protettivo del sistema nervoso centrale è il liquido extracellulare, che contribuisce ad attutire gli urti sul delicato tessuto nervoso. Il liquido cerebrospinale e quello interstiziale costituiscono l’ambiente extracellulare dei neuroni: il liquido interstiziale si trova interposto fra i neuroni, all’interno dello spazio definito dalla pia madre, mentre il liquido cerebrospinale si trova nei ventricoli cerebrali e negli spazi subaracnoidei cerebrali spinali. Questi due liquidi comunicano fra loro attraverso le giunzioni aperte della membrana piale e dello strato ependimale che riveste i ventricoli.

Il liquido cerebrospinale o liquor, è una soluzione di sali che viene continuamente secreta dai plessi coroidei, strutture specializzate che si trovano sulle pareti dei ventricoli. I plessi coroidei pompano il sodio e altri soluti dal plasma nei ventricoli creando un gradiente osmotico. Il liquido cerebrospinale ha una funzione di protezione chimico-fisica e viene considerato come indicatore chimico dell’encefalo. Il liquor scambia soluti e acqua con il liquido interstiziale del sistema nervoso centrale e fornisce una via per la rimozione delle sostanze di scarto, pertanto viene considerato come un indicatore chimico dell’encefalo. Il liquor eserciterebbe a livello del SNC un’azione analoga a quella esercita dal sangue e linfa negli altri organi. L’analisi del liquor conserva la sua importanza in neurologia in numerose situazioni diagnostiche:

• Emorragie subaracnoidee
• Meningiti e meningoencefaliti
• Patologie neurodegenerative
• Poliradicolonevrite
• Sclerosi multipla

Il sistema nervoso deve essere isolato grazie alla barriera ematoencefalica. Il livello finale di protezione del sistema nervoso centrale è una barriera funzionale fra il liquido interstiziale e il sangue. Questa barriera è necessaria perché l’encefalo è il principale centro di controllo dell’organismo, quindi le sue cellule devono essere protette da sostanze potenzialmente dannose presenti nel sangue. La permeabilità estremamente selettiva di questi capillari è un meccanismo che protegge il SNC, dalle fluttuazioni delle concentrazioni di ormoni, ioni e sostanze neuroattive. I capillari cerebrali sono molto meno permeabili di quelli sistemici in quanto nella maggior parte dei capillari, la presenza di giunzioni intercellulari e di pori permette il libero scambio di soluti fra il plasma e il liquido interstiziale. Al contrario, le cellule endoteliali che costituiscono le pareti dei capillari cerebrali sono connesse tra loro da giunzioni serrate, che impediscono il passaggio di soluti nell'interstizio fra le cellule. La permeabilità selettiva della barriera ematoencefalica può essere attribuita alle sue proprietà di trasporto, infatti l’endotelio capillare utilizza specifici trasportatori di membrana e canali per trasportare nutrienti altri materiali dal sangue al liquido interstiziale cerebrale. Qualsiasi sostanza che non venga trasportata da uno di questi trasportatori non può passare la barriera ematoencefalica. Nonostante la barriera ematoencefalica escluda molte sostanze idrosolubili, le molecole liposolubili possono invece passare per diffusione semplice attraverso le membrane cellulari. In alcune aree del SNC la barriera ematoencefalica è assente, perché i loro capillari hanno un endotelio permeabile come quelli del resto del corpo. In queste aree dell’encefalo la funzione dei neuroni dipende in qualche modo dal diretto contatto con il sangue. Per esempio, l’ipofisi posteriore rilascia ormoni neurosecretori che devono passare nei capillari per essere distribuiti all’organismo. Un altro esempio è il centro del vomito presente nel midollo allungato: questi neuroni rilevano la presenza nel sangue di sostanze potenzialmente tossiche, per esempio farmaci, e rispondono inducendo il vomito, in modo da rimuovere il contenuto dello stomaco nel caso la sostanza tossica sia stata introdotta per questa via.

La circolazione del sangue nel cervello

Circa il 15-20% della gittata cardiaca confluisce a livello cerebrale. I capillari della barriera ematoencefalica sono rivestiti dai pedicelli degli astrociti che rivestono completamente il vaso sanguigno. Se viene interrotto il rifornimento di sangue al SNC si ha danno cerebrale già dopo pochi minuti. A livello sistemico possono essere presenti giunzioni più strette, ma nel SNC le giunzioni sono solo serrate e la via è transcellulare. Oltre ad un endotelio serrato, i capillari sono rivestiti dai pedicelli degli astrociti e rivestire i vasi sanguigni con i pedicelli.

Esigenze metaboliche del tessuto nervoso

I neuroni richiedono un rifornimento costante di ossigeno e glucosio per produrre ATP che serve per il trasporto di ioni e di neurotrasmettitori. L’ossigeno attraversa liberamente la barriera ematoencefalica e i trasportatori di membrana fanno passare il glucosio dal plasma al liquido interstiziale cerebrale. I neuroni sono molto sensibili anche alla carenza di glucosio. In condizioni normali il glucosio è l’unica fonte energetica per i neuroni. In situazione di carenza, il cervello può metabolizzare anche i chetoni prodotti da metabolismo degli acidi grassi. Secondo alcune stime, il SNC sarebbe responsabile di circa la metà del consumo complessivo di glucosio di tutto l'organismo. Di conseguenza, la glicemia viene regolata per via omeostatica per assicurare il normale funzionamento del SNC. Se i processi omeostatici falliscono, la progressiva ipoglicemia determina stato confusionale, perdita di coscienza e infine la morte.

Le cellule del sistema nervoso

Il sistema nervoso è composto principalmente da due tipi cellulari: i neuroni, che sono le unità fondamentali di produzione e scambio di segnali del sistema nervoso, e le cellule di supporto, le cosiddette cellule gliali che costituiscono la glia, o neuroglia.

Il neurone è l’unità funzionale del sistema nervoso (unità funzionale: è la più piccola struttura in grado di costituire tutte le funzioni di un sistema). Il neurone è costituito da lunghi prolungamenti che si allontanano dal corpo cellulare e vengono definiti dendriti, se ricevono l’informazione in entrata, oppure come assoni, se considerano i segnali in uscita. I neuroni si possono classificare in base alla struttura o alla funzione. Dal punto di vista strutturale si classificano in base al corpo cellulare:

• Pseudounipolari
• Bipolari
• Multipolari
• Anassonici

In base alla loro funzione si distinguono in:

• Neuroni afferenti (sensitivi): trasportano informazioni su temperatura, pressione, luce e altri stimoli, dai recettori sensitivi periferici al SNC
• Interneuroni: neuroni situati interamente entro il SNC
• Neuroni efferenti, sia motori somatici sia autonomi

I lunghi assoni dei neuroni periferici, sia afferenti sia efferenti, sono raccolti insieme con tessuto connettivo interposto a formare cordoni detti nervi. I nervi possono trasportare solo segnali afferenti (nervi sensitivi), solo segnali efferenti (nervi motori) oppure segnali che vanno in entrambe le direzioni (nervi misti).

La maggior parte dei neuroni ha un solo assone, che ha origine da una regione specializzata del corpo cellulare, la cosiddetta cresta assonale. La funzione principale degli assoni è quella di trasmettere segnali elettrici in uscita dal centro integrativo del neurone alla periferia. La struttura formata da un terminale assonale che intercetta la sua cellula bersaglio è detta sinapsi. Il neurone che rilascia il segnale alla sinapsi è definito presinaptico, la cellula che riceve il segnale è detta post sinaptica. Lo stretto spazio fra le due cellule è detto fessura sinaptica.

Gli assoni trasportano segnali chimici ed elettrici. Il loro citoplasma contiene molti tipi di fibre e filamenti, ma manca di ribosomi e reticolo endoplasmatico ruvido del corpo cellulare. Le proteine vengono poi trasportate lungo l’assone con un processo di trasporto assonale. Questo trasporto ha due componenti: il trasporto assonale lento, che per mezzo di un flusso assoplasmatico che muove materiale dal soma al terminale assonale; e il trasporto assonale veloce muove organuli a velocità a 400mm/giorno. Il trasporto assonale veloce è bidirezionale: il trasporto anterogrado trasporta vescicole sinaptiche e secretorie dal soma al terminale assonale, mentre quello retrogrado trasporta vecchie componenti di membrana dal terminale assonale al soma perché siano riciclate.

Le cellule gliali sono cellule di supporto del sistema nervoso. Il sistema nervoso ha una matrice extracellulare assai scarsa, perciò la glia fornisce stabilità strutturale ai neuroni avvolgendoli. Svolgono numerose funzioni:

• Favoriscono la neurotrasmissione (mielina)
• Mantengono l’omeostasi ionica extracellulare
• Rimuovono neurotrasmettitori
• Controllano il flusso ematico
• Sono connessi da giunzioni gap
• Rilasciano sostanze neuroattive
• Relazione simbiotica tra neuroni e glia

Durante lo sviluppo alcune cellule gliali danno origine a neuroni, mentre altre guidano i neuroni alla loro collocazione; forniscono una impalcatura e inducono la formazione delle sinapsi.

Il sistema nervoso periferico contiene due tipi di cellule gliali:

• Cellule di Schwann
• Cellule satelliti

Mentre il SNC ne contiene 4 tipi:

• Oligodendrociti costituiscono con le loro membrane i manicotti di mielina dell'assone (nel SNC), ricordiamo che la stessa funzione è svolta dalle cellule di Schwann (nel SNP). I manicotti di mielina permettono di velocizzare il segnale elettrico.