Appunti ecologia Prof. Zagami
Definizione di ecologia
L'ecologia si occupa di studiare l'ambiente e le relazioni che si instaurano con gli esseri viventi che lo abitano. Questi esseri viventi presentano diversi livelli di organizzazione: GENE -> CELLULA -> TESSUTI -> ORGANI -> ORGANISMO -> POPOLAZIONE -> COMUNITÀ BIOLOGICA -> ECOSISTEMA.
Si passa dal singolo organismo alla popolazione, che è costituita da organismi appartenenti alla stessa specie e che occupano lo stesso spazio. L'insieme di tutte le popolazioni disposte in una determinata area prende il nome di comunità biotica. Quando consideriamo la comunità biotica inserita nell'ambiente non vivente (costituito cioè da fattori chimici e fisici) parliamo di ecosistema, che è l'oggetto di studio dell'ecologia.
Caratteristiche degli ecosistemi
Nonostante la grande diversità degli ecosistemi esistenti sulla Terra, esistono alcune caratteristiche basilari comuni a tutti gli ecosistemi. Tutti gli ecosistemi possono essere considerati sistemi termodinamici in quanto sono attraversati da un flusso di energia: entra energia radiante, si trasforma in energia chimica ed esce sotto forma di energia termica che si disperde nell'universo aumentandone l'entropia (1° PRINCIPIO DELLA TERMODINAMICA).
Dell'energia radiante che entra, il 90% viene persa altrimenti il sistema si surriscalderebbe (2° PRINCIPIO DELLA TERMODINAMICA). Nessuna trasformazione energetica avviene con un'efficienza del 100% (PRINCIPIO DELL'ENTROPIA NON DISPONIBILE).
Questo flusso di energia inizia con la fotosintesi, processo durante il quale CO2 e H2O reagiscono per formare C6H12O6 contemporaneamente alla liberazione di O2 nell'atmosfera. L'organizzazione del carbonio non è un processo spontaneo, infatti, per avvenire ha bisogno di energia proveniente dal sole. Le piante catturano tale energia che sarà poi trasformata dagli erbivori e dai carnivori in composti organici presenti negli alimenti. L'animale demolirà le molecole ad alto contenuto energetico assunte attraverso il cibo e userà una parte di quest'energia per svolgere i propri processi metabolici, mentre un'altra parte verrà dissipata sotto forma di calore.
Il principio delle proprietà emergenti e collettive
Una conseguenza importante dell'organizzazione gerarchica è che combinando le parti che compongono un livello per produrre quello più elevato, emergono nuove proprietà. Tali proprietà vengono dette emergenti. In parole più semplici, le proprietà emergenti sono quelle di un livello di organizzazione che non appartengono a livelli inferiori e non possono essere prevedibili dalle proprietà delle singole parti. Per esempio, quando l'H e l'O si combinano formando l'H2O, si crea un liquido del tutto diverso dai gas che lo compongono.
Significato diverso hanno le proprietà collettive che sono deducibili dall'insieme delle proprietà delle singole componenti del sistema. La NATALITÀ è un esempio di proprietà collettiva di una popolazione poiché è la somma delle nascite degli individui in un dato periodo di tempo espressa come frazione o come percentuale del numero totale di individui della popolazione.
La radiazione solare e l'ambiente energetico
In un ecosistema, l'energia entrante (quella che dà l'input) è quella solare, la quale ha una lunghezza d'onda che si misura in micron. Il fascio di luce che arriva sulla Terra ha una lunghezza d'onda che va dall'ultravioletto all'infrarosso, ma quella che viene sfruttata per la produzione organica è solo la luce visibile e cioè l'1% (la radiazione che penetra nell'atmosfera e non viene catturata dai gas atmosferici e dal pulviscolo). Le radiazioni ultraviolette, in particolare, vengono arrestate dalla fascia di ozono presente nell'atmosfera. Se così non fosse e queste arrivassero sulla Terra sarebbero pericolose poiché causerebbero tumori alla pelle, problemi alla vista ecc.
Concetto di produttività
La luce visibile, tramite i fotorecettori, viene catturata dalle piante che sono definite organismi produttori in quanto, attraverso la fotosintesi, trasformano questa luce in sostanza organica fondamentale per la vita delle piante in quanto essi necessitano di micro- e macronutrienti:
CO2 + H2O -> C6H12O6 + O2 (quest'ultimo viene eliminato grazie agli stomi presenti nelle foglie)
La velocità con la quale l'energia radiante viene trasformata in sostanza organica viene definita produttività primaria di un sistema ecologico. Nei processi di produzione è importante distinguere 4 tappe fondamentali:
- Produttività primaria lorda (PPL): esprime la quantità di biomassa formata, compresa quella usata dalle piante per il loro fabbisogno. È la velocità totale di fotosintesi, la velocità con cui l'energia è assimilata dagli organismi in un livello trofico. La PPL di solito si misura in gr/m2/anno e l'unità di misura è il carbonio. Dunque, il termine produttività non è sinonimo di produzione, la quale indica invece il tasso di produzione, la velocità con cui si produce. La produttività è una stima misurata rispetto al tempo e allo spazio; la produzione non è una stima bensì è una misura valida solo nel momento in cui viene effettuata.
- Produttività primaria netta (PPN): non è altro che (PPL - R) dove R rappresenta la respirazione. Ciascun produttore, infatti, per vivere consuma parte di energia per la respirazione; di conseguenza, la PPN è la quantità effettiva di energia che attraverso la catena alimentare passa agli organismi consumatori. È la velocità di immagazzinamento della materia organica prodotta. Quando un sistema ecologico produce poco è definito oligotrofico; in caso contrario viene detto entrofico. Quando invece i prodotti di un sistema ecologico non vengono consumati si dice che vanno incontro a un processo di distrofia che è causato dai batteri.
- Produttività netta nella comunità: è la velocità di immagazzinamento della materia organica non usata dagli eterotrofi. È la PPN meno il consumo degli eterotrofi.
- Produttività secondaria (PS): è la velocità di immagazzinamento degli erbivori, cioè del secondo livello trofico. Per misurarla bisogna considerare delle caratteristiche di popolazione che variano di specie in specie: abbondanza, densità, nascita, morte e velocità di produzione. Per esempio, immaginiamo di voler sapere quanto fitoplancton è filtrato dai copepodi. La prima cosa da fare è procurarsi dei retini di nylon e andare a prelevare un campione di fitoplancton nel termoclino (la zona di Messina in cui c'è un'elevata densità di fitoplancton sotto la superficie del mare). Successivamente metto tale campione in un pallone da un litro in modo tale da formare il numero di cellule costituenti il fitoplancton stesso. Il primo pallone viene indicato con Ct0 per indicare che siamo all'inizio dell'esperimento. Poi vado a mettere 5 copepodi dello stesso sesso e li studio prima nel pallone 2, poi in quello 3 e infine in quello 4. L'importante è che questi palloni siano contenuti in due sacchi neri e su dei rotatori in modo tale che il fitoplancton non si riproduca e non sedimenti. I copepodi inizieranno a filtrare: se dopo un'ora prendo il pallone 2 mi accorgo che di questo fitoplancton avrò cellule non consumate, cellule consumate mediamente e cellule consumate più delle altre. La stessa osservazione potrò farla dopo 6 ore con il pallone 3 e dopo 12 ore con il pallone 4. Alla fine otterrò il tasso di filtrazione rispetto al tempo, il quale viene rappresentato dalla seguente curva: Inizialmente i copepodi filtrano in modo molto veloce poiché affamati (curva ripida). Più passa il tempo e meno la curva è ripida poiché i copepodi iniziano a saziarsi. Infine si ha la stabilizzazione del consumo (retta) in quanto i copepodi sono sazi e non filtrano più: tale momento viene detto plató.
Il trasferimento dell'energia nelle catene e reti trofiche
Il trasferimento di energia alimentare dalle piante agli erbivori e dagli erbivori ai carnivori è chiamato catena alimentare o catena trofica. Ogni passaggio di energia determina un livello trofico ecco perché:
- 1° livello trofico = Produttori = Piante
- 2° livello trofico = Consumatori primari = Erbivori
- 3° livello trofico = Consumatori secondari = Carnivori che si cibano di erbivori
- 4° livello trofico = Consumatori terziari = Carnivori che si cibano di altri carnivori
Questa classificazione non è standard in quanto una data specie può occupare più di un livello trofico a seconda della fonte di energia alimentare da cui assimila. Per esempio, nella catena ERBA-BUE-UOMO l'uomo si trova al terzo livello trofico mentre nella catena GRANO-UOMO si trova al secondo livello trofico.
Durante ogni passaggio energetico una parte (80/90%) dell'energia potenziale viene persa sotto forma di calore, per cui più corta è la catena alimentare maggiore sarà l'energia disponibile per quella popolazione. Un esempio di catena corta è quella dell'Antartico FITOPLANCTON-ZOOPLANCTON-PESCI ANTARTICI-BALENE-FOCHE-UCCELLI MARINI-PINGUINI. Un esempio di catena lunga è, invece, quella del tonno o del pescespada.
Esistono comunque due tipi fondamentali di catena:
- Catena del pascolo: si parte dalle piante verdi per poi arrivare agli erbivori ed infine ai carnivori (es. catena dell'Antartico).
- Catena del detrito: si parte dalla materia organica morta per arrivare ai microrganismi, ai detritivori ed infine ai loro predatori (es. le foglie cadono in acque salmastre dove vengono mangiate dagli insetti fitofagi che a loro volta verranno mangiati dai loro predatori).
Tutte le catene alimentari possiedono un feedback in cui i consumatori possono incidere sui produttori (es. la saliva delle cavallette e di alcuni mammiferi contiene un ormone della crescita che stimola la crescita delle radici e la rigenerazione delle foglie). Infine, le catene alimentari sono connesse tra di loro mediante reti trofiche.
Le piramidi ecologiche
La struttura trofica di una catena alimentare può essere descritta in termini di individui, in termini di biomassa (materia vivente) ed in termini di energia. Tale descrizione deve essere fatta graficamente attraverso l'uso delle piramidi ecologiche.
La piramide dei numeri relativi alla catena alimentare si ottiene sovrapponendo dei rettangoli orizzontali della stessa altezza e di lunghezza proporzionale al numero degli individui presenti ad ogni livello trofico in un dato momento.
Come possiamo vedere da questi grafici, in una catena di predazione gli animali di piccole dimensioni (produttori) sono più numerosi di quelli di grandi dimensioni (consumatori). In una catena di parassitismo invece la piramide è invertita perché gli animali di piccole dimensioni sono meno numerosi di quelli di grandi dimensioni. Perché tanto più grande è la dimensione degli individui e numericamente minori sono gli individui stessi? Perché per ogni animale carnivoro esiste un limite inferiore e uno superiore di prede che può catturare: di prede troppo piccole ne dovrebbe catturare una quantità enorme ed è impossibile sia per mancanza di prede che di tempo; le prede troppo grandi non possono invece essere delle prede se sono di dimensioni maggiori del predatore, tranne che non si tratti di predatori che cacciano in gruppo o che usano il veleno per immobilizzare la preda (anche in questo caso avremo una piramide invertita).
La piramide delle biomasse invece indica per ogni livello trofico la biomassa (il peso della materia vivente) degli organismi corrispondenti in un dato momento. Si ottiene sovrapponendo dei rettangoli orizzontali della stessa altezza e con lunghezza proporzionale alla biomassa degli individui presenti in ogni livello trofico. Negli ambienti terrestri (catena di produzione e catena di parassitismo) la piramide della biomassa ha sempre la base rivolta verso il basso:
Negli ecosistemi acquatici la biomassa del fitoplancton è inferiore a quella dello zooplancton: il fitoplancton ha vita molto breve e quindi un ricambio rapido di individui (TURNOVER=tempo di rinnovo della biomassa); infatti, l'energia più che per l'accrescimento degli individui viene utilizzata per la riproduzione. Invece, i piccoli crostacei dello zooplancton e gli altri predatori vivono più a lungo e sono in grado di immagazzinare l'energia che si traduce in aumento della biomassa.
La piramide dell'energia è il modo più soddisfacente per la descrizione di una struttura trofica di un ecosistema. Si ottiene sovrapponendo dei rettangoli orizzontali della stessa altezza e di lunghezza proporzionale alla quantità di energia accumulata in un livello trofico riferita all'unità di tempo o per unità di superficie. La piramide di energia ha sempre, per ogni tipo di ecosistema o catena trofica, la forma di un triangolo con la base rivolta verso il basso. I valori sono sempre espressi in Keul x m-2 x anno-1. La piramide dell'energia non potrà mai essere capovolta poiché l'energia è trasferita sotto forma di alimento da un livello trofico a quello successivo; molta energia viene persa come calore, movimento, alimento non digerito, ecc. Non tutta l'energia viene usata quindi dagli organismi del livello trofico successivo per costruire la biomassa (2° legge della termodinamica). La forma della piramide di energia punta sempre in alto e questo dimostra la validità del 1° principio della termodinamica: l'energia non si crea.
L'esperienza ecologica di Lindeman
In generale in un trasferimento energetico il rapporto tra l'energia in uscita e quella in entrata viene definito efficienza. In un ecosistema il rapporto tra le produttività lorde, tra il livello (n) e il livello (n-1) prende il nome di efficienza ecologica di Lindeman. L'efficienza ecologica ha spesso un valore costante del 10% per ciascun livello trofico. I rapporti di efficienza possono essere confrontati solo quando il denominatore e il numeratore di ciascun rapporto sono espressi nella stessa unità di misura.
Concetto di fattore limitante
Il concetto di fattore limitante venne introdotto nel 1840 da Liebig in riferimento alla nutrizione delle piante. Egli scoprì che la resa della coltivazione era solitamente limitata non dai nutrienti necessari in grandi quantità ma da quelle sostanze richieste in piccola quantità e scarse nel terreno. La legge di Liebig afferma infatti che "la crescita di una pianta dipende dalla risorsa presente in quantità minima".
Però, perché questo concetto sia applicabile devono essere aggiunti due corollari. Il primo è la limitazione che la legge di Liebig è strettamente applicabile solo in condizioni di relativa stabilità, cioè quando, su un ciclo annuale, i flussi medi di energia e materiali in entrata bilanciano quelli in uscita. Per spiegare ciò supponiamo che la CO2 sia il principale fattore limitante di un lago e che di conseguenza la produttività sia regolata dalla quantità di CO2 proveniente dalla decomposizione del materiale organico. Assumiamo che luce, azoto, fosforo e altri elementi essenziali siano disponibili in quantità eccessive e che quindi non siano fattori limitanti. Se una tempesta apportasse CO2 al lago, il tasso di produzione cambierebbe e dipenderebbe anche da altri fattori. Durante il cambiamento del tasso di produzione è poco probabile che ci sia un costituente minimo. Invece la reazione dipende dalla concentrazione di tutti i nutrienti presenti, che in questo periodo di transizione cambia in dipendenza della velocità con cui il meno abbondante di tali nutrienti affluisce nel sistema. Il tasso di produzione cambia rapidamente durante l'utilizzazione dei vari costituenti, fintanto che qualche costituente, forse ancora la CO2, diventa limitante.
Il secondo è l'interazione dei fattori. Infatti, un'elevata concentrazione o disponibilità di alcune sostanze o l'effetto di qualche fattore diverso da quello limitante, può modificare la velocità di utilizzazione del fattore limitante stesso. A volte gli organismi riescono a sostituire, almeno in parte, una sostanza chimica insufficiente nell'ambiente con una chimicamente affine. Alcune piante mostrano una minore richiesta di zinco quando crescono all'ombra rispetto a quando crescono in pieno sole; perciò, a parità delle altre condizioni, una ridotta concentrazione di zinco nel suolo sarebbe probabilmente meno limitante per le piante che crescono all'ombra rispetto a quelle che crescono in pieno sole.
Il concetto di fattore limitante concepito da Liebig può essere esteso a tutte le sostanze e condizioni ambientali che possono limitare la crescita degli organismi se presenti in eccesso o in difetto. I più importanti fattori ambientali possono essere:
- Fisici: luce, temperatura, ecc.
- Chimici: macro e micro elementi.
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