Appunti di Gestione Ecocompatibile della Protezione delle Piante dai Fitofagi prof. de Lillo

Gestione ecocompatibile della protezione delle piante dai fitofagi

Richiami di zoologia ed entomologia

Si intende l'insieme delle componenti viventi (biocenosi) e non viventi (biotopo) di un'area, tra le quali si stabiliscono interazioni con flussi di energia e materia fra le componenti. In base alle dimensioni si possono avere: macroecosistemi, mesoecosistemi, microecosistemi. Le interazioni fra le componenti di un ecosistema portano a un equilibrio dinamico e instabile, che può, per motivi naturali e non (interventi antropici) subire modificazioni.

Biocenosi (bìos = vita; koinòs = comune) è l'insieme delle popolazioni appartenenti a specie diverse e viventi in un determinato biotopo, dove stabiliscono interazioni ecologiche, tra loro (competizione, complementarità, dipendenza) e con l'ambiente.

Biotopo (bìos = vita; tòpos = luogo) è un'area in cui vive l'insieme delle unità biologiche (batteri, funghi, piante, animali, ecc.) dalle caratteristiche omogenee. Tale area è caratterizzata da fattori abiotici (chimici e fisici) come posizione geografica, clima, struttura geologica del suolo, struttura orografica, ecc.

La popolazione è l'insieme di individui, animali, vegetali o altro, appartenenti alla stessa specie e viventi simultaneamente in una delimitata area geografica (che può coincidere con uno o più biotopi).

Un ecosistema naturale prevede modificazioni dovute all'intervento della natura e mai dell'uomo. Può dirsi:

• Maturo, quando è in condizione di climax, caratterizzato dalla presenza di molte specie e dalla produzione netta di sostanza organica pari a zero.
• Immaturo, quando vi sono poche specie con forti fluttuazioni, con produzione netta di SO superiore a zero.

Un agroecosistema è un ecosistema non naturale. È simile a un ecosistema naturale immaturo, con una semplificazione della componente biologica (poche specie botaniche) avuta in seguito all'intervento dell'uomo, con la scelta delle colture e l'uso di mezzi chimici e meccanici. Si distinguono agroecosistemi:

• Primari, complessi come il bosco; condizioni di buona biodiversità, anche se con prevalenza di alcune specie.
• Secondari, meno complessi e piuttosto stabili (oliveti, agrumeti, noccioleti).
• Terziari, semplificati e disturbati (frutteti specializzati, colture erbacee intensive, colture in serra, allevamenti in stalla). La coltura idroponica ne è l'esempio limite. Si tratta di sistemi a biodiversità nulla che in caso di presenza di patogeni, costituirebbero la condizione ideale per lo sviluppo degli stessi.

Livelli trofici e catene alimentari

In base alla posizione nella catena trofica, si distinguono diversi livelli trofici:

• I livello trofico (autotrofi o produttori); non sfruttano i composti organici come fonte energetica ma li sintetizzano. Si distinguono fotoautotrofi e chemioautotrofi. I fotoautotrofi usano la luce solare come fonte di energia per respirazione cellulare e sintesi organica; comprendono piante (eccetto Nephentes spp. e Orobanche spp.), protisti (eucarioti del tipo Euglena, alghe verdi, rosse e brune), cianobatteri e batteri. I chemioautotrofi sfruttano i composti inorganici come donatori di elettroni nei processi di ossidoriduzione che avvengono in assenza di luce; comprendono solfobatteri (anaerobi) che sfruttano le emissioni di S.
• II livello trofico (consumatori primari); sono eterotrofi fra cui animali, funghi, molti batteri, molti protisti e alcune piante. Si tratta di animali erbivori e fitofagi con alimentazione esclusiva o mista di organismi autotrofi (es. acari, nematodi, insetti, ovini, caprini, ecc.).
• III livello trofico (consumatori secondari); sono animali zoofagi e carnivori (del primo livello) che si nutrono di erbivori e altri consumatori primari.
• IV livello trofico (consumatori terziari); sono zoofagi e carnivori (del secondo livello) che si nutrono di altri zoofagi e carnivori.

Carnivori e zoofagi consumano alimenti più digeribili e con più proteine rispetto agli erbivori. Il pasto è meno voluminoso e richiede meno tempo ed energie per digerirlo. Gli onnivori (generalisti) hanno l'inconveniente di una minore efficienza nell'utilizzare a pieno ogni alimento. Si possono adattare a ogni variazione di disponibilità trofica risentendo meno degli effetti di carenza di un dato alimento.

Si parla di decompositori per definire microrganismi eterotrofi, funghi, vari invertebrati (lombrichi, acari, insetti, millepiedi) e vertebrati (in parte ratti e coyote). Consumano resti di organismi morti, il loro egesto, le loro secrezioni ed escrezioni. Demoliscono le SO in sostanze inorganiche comportandosi da saprofagi, necrofagi, coprofagi, detritivori, ecc. Riforniscono l'ecosistema di CO₂, H₂O e sali minerali e favoriscono il ciclo dei diversi elementi. Solitamente non sono inclusi nei livelli trofici.

I livelli trofici a loro volta compongono:

• Catena trofica se si fa riferimento alle relazioni qualitative; quindi è una sequenza solo qualitativa del percorso dell'alimento.
• Piramide alimentare se si fa riferimento anche alle relazioni quantitative e ai flussi energetici coinvolti. Quindi considera l'aspetto dimensionale dell'alimento ed è una sequenza quantitativa e qualitativa del flusso di biomassa e di energia. Nel passaggio da livello inferiore a superiore, si ha una progressiva perdita sia di materia (quella non ingerita e quella egesta) che di energia (in parte necessaria a movimento, respirazione, riproduzione, in parte trasformata in calore per dissipazione e riscaldamento corporeo*).

Il potere nutritivo disponibile è dunque massimo per i produttori e si riduce progressivamente. Ad esempio, gli erbivori convertono in materia vivente (carne) solo una piccola percentuale di nutrimento vegetale e disperdono il resto. I carnivori che si nutrono degli erbivori hanno a disposizione una quantità di cibo ancora minore. Di conseguenza i livelli trofici non possono essere più di 4-5 e gli individui che occupano quelli superiori tendono gradualmente a diminuire di numero.

Si dice rete trofica l'insieme delle relazioni trofiche interspecifiche in un ecosistema. È sufficiente uno scompenso nella rete per alterare la situazione e provocare l'esplosione di un organismo.

Densità di popolazione e controllo integrato dei fitofagi

I fattori che influenzano la densità di popolazione di un fitofago sono:

• Potenziale biotico, ossia la massima espressione di un organismo dal punto di vista riproduttivo (n° di uova, mortalità minima di uova, ecc.).
• Adattamenti bio-etologici (diapausa, ecc.); es. M. persicae sopravvive in inverni molto rigidi.
• Fattori climatici; insetti, nematodi e acari sono pecilotermi; entro determinate soglie, la loro attività aumenta all'aumentare della temperatura.
• Disponibilità e suscettibilità o resistenza o tolleranza da parte delle piante ospiti.
• Competizione fra fitofagi.
• Presenza o meno e densità degli antagonisti naturali (patogeni, parassitoidi e predatori); si possono attuare interventi per preservarne la presenza che possono essere di due tipi (conservativo per evitare la morte degli entomopatogeni o di introduzione entro i limiti legali).
• Intervento antropico (agronomico, meccanico, ecc.).
• Altri fattori di contenimento (compresi nell'eco-resistenza).

La dinamica di popolazione studia l'andamento della densità delle popolazioni nel tempo. Richiede la conoscenza del numero degli individui, della loro età e stadio di sviluppo. Nel tempo la densità può variare ed essere costante (stabile) o variabile con variazioni numeriche (fluttuazioni) che dipendono dagli effetti di fattori intrinseci ed estrinseci (ambiente) che possono dipendere o no dalla densità.

La densità in un sito può variare nel tempo conseguentemente a quattro tipi di eventi:

• Natalità, con aumento per le nascite.
• Immigrazione, con aumento per spostamento di individui provenienti da altri siti.
• Mortalità, con riduzione per cause naturali e non.
• Emigrazione, con riduzione per allontanamento degli individui che confluiscono in altri siti.

Gli insetti possono suddividersi in:

• Specie a strategia riproduttiva o r-selezionate. Specie che colonizzano rapidamente e provvisoriamente ambienti instabili. Sono capaci di massimizzare la loro capacità di incremento numerico. Si verifica dunque un incremento di crescita esponenziale nel breve periodo, fino a quando l'ambiente lo consente, con picchi dipendenti dalla capacità portante. Successivamente, nel lungo periodo, vi sono crolli repentini. È il caso di Bactrocera elae, Ceratitis capitata e afidi.
• Specie a strategia competitiva o K-selezionate. Specie in grado di mantenere livelli demografici costanti nel tempo, adattandosi all'ambiente e quindi capaci di massimizzare la loro capacità autoregolativa e competitiva, raggiungendo un livello demografico prossimo a quello consentito dalla capacità portante. È il caso di Rhagoletis cerasi (mosca delle ciliegie).

Strategie di controllo dei fitofagi

Le strategie di controllo dei fitofagi possono prevedere:

• Lotta guidata; ossia applicazioni chimiche eseguite al superamento di specifiche densità di popolazione (soglie di intervento), accertate mediante campionamenti che seguono l'andamento della dinamica delle popolazioni.
• Controllo integrato (ICM, integrated crop management, non più IPM); applicazione di tutti gli strumenti di controllo disponibili allo scopo di ottimizzare e ridurre al minimo l'applicazione dei mezzi chimici.
• Controllo biotecnico o biotecnologico; ossia applicazione di biotecnologie (piante ingegnerizzate), di fitofagi alterati (es. maschio sterile, femmina sterile), o di prodotti da essi derivati e concentrati industrialmente (semiochimici come feromoni).
• Controllo biologico e microbiologico; ossia l'applicazione di solo mezzi biologici (es. insetti, acari, nematodi, funghi, batteri, ecc.).

Il controllo integrato prevede mezzi di difesa di diverso tipo (agronomici, biologici, fisici e in ultimo chimici), integrati fra loro, in modo da mantenere la densità di popolazione dei fitofagi al di sotto di una soglia economica di danno (senza eliminare del tutto il fitofago), rispettando l'ambiente e tutelando la salute umana.

La direttiva CE 128/2009

La direttiva CE 128/2009 sull'uso sostenibile dei prodotti fitosanitari ha l'obiettivo di ridurre i rischi che i prodotti fitosanitari possono avere sulla salute umana e sull'ambiente e favorisce l'applicazione di strategie di protezione integrata o eco-sostenibili. La direttiva prevede:

• Certificazione e controllo delle attrezzature per la distribuzione dei fitosanitari.
• Tutela dell'ambiente.
• Regolamentazione di manipolazione, stoccaggio e smaltimento dei fitosanitari.
• Qualificazione di venditori e utilizzatori di prodotti fitosanitari (patentino).
• Applicazione di indicatori per il monitoraggio della corretta applicazione della direttiva.

Dal 1 gennaio 2014 è obbligatoria per tutte le aziende l'applicazione dei principi generali di difesa integrata. Il controllo integrato prevede diverse fasi:

• Conoscenza delle pratiche agronomiche locali e delle caratteristiche della coltura da proteggere.
• Conoscenza della fauna dannosa locale della coltura e individuazione di fitofagi-chiave, secondari, ecc. La specie è considerata chiave quando la sua importanza-dannosità è maggiore di quella di altre specie infestanti la stessa coltura in un certo agroecosistema; quando le sue popolazioni raggiungono densità tanto elevate da superare le soglie di intervento e richiederne il controllo; quando il superamento della soglia avviene ogni anno o per molti anni consecutivi.
• Conoscenza della bio-etologia dei fitofagi (ciclo di sviluppo, comportamento in relazione all'ospite e all'agroecosistema, diapausa o altre forme di quiescenza, epoche di presenza dei diversi stadi di sviluppo, riproduzione, stadio più vulnerabile, stadio più esposto, ecc.) e alle loro interazioni con la pianta ospite.

Interazioni fitofago - pianta ospite

I fattori pedoclimatici influenzano sia la vita delle faune che quella delle piante a cui sono associate. È meglio riferire la presenza di uno stadio del fitofago alla fase fenologica della pianta piuttosto che a una data del calendario (es. più opportuno dire che gli adulti di F. occidentalis infestano la vite in prefioritura-fioritura piuttosto che a fine maggio, perché l'epoca di fioritura può variare da un luogo all'altro e da un anno all'altro).

Può esserci una stretta associazione fra il fitofago e lo stadio fenologico della pianta (es. R. cerasi, con stretto sincronismo fra il picco di volo e l'invaiatura delle ciliegie). I vari stadi del fitofago potrebbero adattarsi a nutrirsi di diverse parti della stessa pianta. Estese monocolture favoriscono la pullulazione dei fitofagi. Concimazioni anomale (soprattutto N) aumentano la fecondità dei fitofagi per la maggiore disponibilità di amminoacidi per la minore resistenza meccanica dei tessuti vegetali.

Il fitofago nei confronti della pianta ospite sviluppa diversi adattamenti alla fitofagia:

• Diverse strutture dell'apparato boccale.
• Meccanismi sensoriali e comportamentali atti a riconoscere le fonti alimentari (visivi come colori e forme, olfattivi come VOCs, gustativi come sali, zuccheri, ecc.).
• Anatomia e fisiologia digestive in base al substrato (es. camere filtranti).
• Rapporti con simbionti coinvolti nella digestione.

La pianta nei confronti del fitofago sviluppa sistemi di difesa di tipo:

• Fisico (cera, cutina, suberina, peli, peli ghiandolari, gomme, resine).
• Chimico (composti terpenici, glucosidi cianogenetici, tannini, flavonoidi, rotenone). Tuttavia alcuni fitofagi sono in grado di nutrirsi di piante contenenti tossine, immagazzinando i veleni vegetali per utilizzarli come arma di difesa.

Nematodi

I nematodi (vermi cilindrici) fanno parte del Phylum Nematoda. Ne esistono oltre 50.000 specie (15% sono fitofaghe) di tre tipologie:

• Specie libere, in terreni umidi, sedimenti dei fondali di acque dolci e salate e sorgenti termali.
• Specie terricole, di cui alcune sono fitofaghe e altre infestano funghi, batteri e alghe; altre sono carnivore e si nutrono di invertebrati e altri nematodi.
• Specie parassite, vivono sulla superficie di organismi acquatici; parassitizzano vertebrati terrestri e acquatici, infestando l'apparato digerente, il sistema circolatorio e quello muscolare.

Sono incolori e traslucidi, senza appendici e caratterizzati da simmetria bilaterale. La metameria è assente. Hanno sezione circolare e aspetto vermiforme. Sono lunghi mediamente 5 cm; i più piccoli sono i fitofagi (0,2-1 mm), mentre i carnivori arrivano anche a 35 cm. Tutte le specie sono idrobionti (devono sempre avere contatto con acqua per il movimento e per la respirazione).

Possono causare danni diretti (es. Meloidogyne su pomodoro e patata) e indiretti (per trasmissione di virus; es. Xiphinema trasmette virus alla vite). Il tegumento è pluristratificato, costituito da: cuticola elastica, con sculture o liscia e permeabile all'acqua; epidermide. Le funzioni del tegumento sono di sostenere l'idroscheletro, fornire attacco ai muscoli scheletrici longitudinali, respirazione in quanto la cuticola è provvista di pori che favoriscono gli scambi gassosi, protezione da agenti esterni.

Da un punto di vista morfologico presentano:

• Coda, distinguibile per presenza dell'ano nella parte posteriore, che può assumere diverse forme.
• Capo, distinguibile per l'apparato boccale.
• Corpo. Le specie fitofaghe hanno uno stiletto, tranne i maschi di alcune specie. Nei non fitofagi non vi sono stiletto ma lamine (uncini, mascelle, ecc.), strutture semplici che servono a entrare in contatto con microrganismi.

Le femmine tendono a modificare la forma del corpo dopo la metamorfosi (globosa, piriforme, ecc.). La vulva è importante per l'identificazione solo per la posizione occupata sul corpo, non per la forma. Le gonadi (ovari) hanno conformazione e numero variabili. Le spicole sono gli organi copulatori maschili. Sono a sessi separati (con poche eccezioni). Si riproducono solitamente per anfigonia, e a volte per partenogenesi (anche facoltativa). Normalmente sono ovipari (spesso 500-600 uova per femmina); a volte sono ovovivipari. L'ovideposizione avviene da endoparassiti (in tessuti vegetali), oppure da ectoparassiti (uova immerse in matrice gelatinosa, esternamente, attaccandole sulla pianta nella rizosfera).

Tranne che nelle specie che trasmettono virus, nasce una larva, già mutata (prima muta) all'interno dell'uovo, simile all'adulto ma più piccola e senza organi genitali. Il ciclo dura 20-30 giorni (max 40); gli Xiphinema raggiungono la maturità dopo mesi. Possono attuare forme di resistenza varie:

• Quiescenza Stato temporaneo di vita latente; può essere:
• Quiescenza obbligata, dipendente dall'ospite (es. Anguina tritici si sviluppa nella granella e può restarvi in quiescenza fino a 39 anni grazie a criptobiosi; attualmente esistono frumenti resistenti).
• Quiescenza occasionale, dipendente dalle condizioni ambientali.
• Formazione di cisti contenti larve di II età in uova (doppia protezione uova e ciste), in Globodera ed Heterodera (quest'ultima nella Soia può formare cisti che resistono fino a 7 anni).

Criptobiosi Si tratta di uno stato di vita latente con apparente sospensione di ogni processo metabolico. È indotta da lunghi periodi di anabiosi (quiescenza) e porta alla sopravvivenza per anni in condizioni estreme (A. tritici 39 anni; D. dipsaci 23 anni in tessuti vegetali secchi).

Per la locomozione attuano movimenti ondulatori nel terreno in presenza di un velo liquido (nematodi detti volgarmente anguillule). Le condizioni ottimali si hanno alla CC, con velo liquido ottimale di 2-5 μm. I terreni a medio impasto e argillosi sono favorevoli alla presenza di nematodi ma anche in terreni sabbiosi.