Appunti di Ecologia, Sandra Urbanelli

N

Connettanza C= ( )

S S−1

- N = Interazione osservate tra le varie catene costituenti la rete.

- S (S-1) = interazioni possibili dal prodotto del numero di specie

presenti nella rete per S-1 (non si considerano le interazioni di una

specie con se stessa). • Le reti trofiche sono

corte; il numero di onnivori è basso e le specie basali intermedie e

terminali in proporzioni costanti.

Connettività Connettività = C x S

Valore mediamente compreso tra 4-5 ogni specie in media



interagisce con poche specie e non hanno mai luogo tutte le

interazioni possibili (altrimenti si avrebbe un consumo di energia).

Interazioni a cascata

Interazione tra specie di due livelli trofici di una catena possono

influenzare tutti i livelli della catena.

Top-Down

• dall’alto verso il basso; es. aumento lontre



(predatori) causa una diminuzione di ricci di mare (interazione

diretta negativa) che si nutrono di kelp che quindi aumenta (effetto

indiretto positivo).

Bottom-Up

• Dal basso verso l’alto; Aumento di nutrienti porta



ad un aumento di produttori primari, quindi aumentano gli individui

Facilitazione

di tutti i livelli trofici. •

trofica Un consumatore è indirettamente favorito da



un’interazione positiva tra la sua preda e un’altra specie [Juncus

(cibo di afidi) + Na > afidi].



Ipotesi HSS (Hairstone, Smith & Slobodkin)

Le reti trofiche potrebbero subire influenza a cascata. In condizioni

di equilibrio tutto il cibo prodotto dalle piante deve essere

consumato da qualche specie. • Dato che la PPN non

mangiata va a cadere sul suolo è difficile pensare che gli erbivori

siano limitanti.

• Dato che né carnivori né erbivori crescono all’infinito entrambi

devono avere un fattore di controllo legato a interazioni trofiche.

I livelli trofici possono essere limitati o dal basso o dall’alto:

• Piante da nutrienti (basso)

• Erbivori da predatori (alto)

• Predatori da prede (basso)

• Detritivori di disponibilità di detrito (basso).

Popolazione

Unità evolutiva come insieme di individui della stessa specie

facente parte di un dato ecosistema, occupanti una data area e

Proprietà emergenti

interfecondi tra loro.

• pool genico quantificazione della variabilità genetica di una



popolazione tramite frequenze alleliche, polimorfismi ed eterozigosi.

• dimensione numero di individui



• distribuzione per età numeri o percentuali di individui di ogni



classe di età • dispersione spaziale distribuzione degli



organismi nei vari punti dell’ambiente

Variabilità genetica

Da 4.5 miliardi di anni si sono sviluppati meccanismi tramite cui gli

organismi immagazzinavano, replicano e trasmettono alla

generazione successiva informazioni per sviluppo, crescita e

sopravvivenza nel rispettivo ambiente. La prole somiglia più ai

genitori di quanto non lo faccia con individui non imparentati.

L’ecologia studia la variabilità ereditabile (genetica) tramite la

distribuzione delle frequenze degli alleli nelle nuove generazioni.

Eventuale comparsa di nuovi alleli in una popolazione 

cambiamento evolutivo.

Modello di Hardy-Weinberg

Struttura della segregazione mendeliana e organismi diploidi a

riproduzione sessuale e calcolo della probabilità come sue basi.

Popolazione grande senza sovrapposizione generazionale.

Popolazione chiusa in cui non vi sono mutazioni, migrazioni,

selezione e gli accoppiamenti sono casuali (panmissia), vede

frequenze alleliche e genotipiche in un dato locus costanti delle

2 2 2

generazioni (locus non legato al sesso). =( )

+ =1

p 2 pq+ q p+ q

• Accoppiamenti non casuali possono avvenire al livello di tutto il

genoma come inincrocio (alta frequenza di incroci tra consanguinei)

che riduce l’eterozigosità della popolazione o esoincrocio (bassa

frequenza di incroci tra individui imparentati). • Al livello

di alcuni caratteri del genoma come incroci assortativi per pochi

caratteri del genoma, postivi con incroci tra partner simili e negativi

tra partner dissimili.

La variazione delle frequenze alleliche (microevoluzione) in una

popolazione è dovuta innanzitutto a mutazione e ricombinazione

che hanno luogo a basse frequenze; quindi non bastano. Es.

mutazione Agrostide; in terreni con metalli pesanti sopravvivono

individui con mutazioni preesistenti che permettono loro di

sopravvivere. Prendono parte altri processi come selezione naturale

(senza scopo ma in grado di garantire una differenza tra individui

più o meno in grado di riprodursi), deriva genetica e flusso genico.

Deriva genetica

Campionamento errato nel passaggio di frequenze alleliche e

genotipiche da una generazione all’altra solitamente viene

compensata dalle grandi dimensioni delle popolazioni.

• collo di bottiglia drastica riduzione del numero degli individui



per un fenomeno casuale con variazione delle frequenze alleliche 

aumento omozigoti per inbreeding. Es. Tetraone dell’illinois con

riduzione dell’habitat che ha ridotto il numero di esemplari

favorendo inbreeding e abbattendo la variabilità.

• effetto del fondatore pochi individui si separano da una



popolazione per colonizzare nuove aree portano un pool genico

diverso [Es. Drosophile subobscura europee con 80 inversioni

cromosomiche (no crossing over) americane con 20 a partire dal

pool originario europeo].

• Inversioni Anopheles africane con molte inversione (protezione



di geni adattati localmente) no barriere geografiche.

• Flusso genico migrazione di individui da una popolazione a



un’altra in cui si accoppiano con gli individui indigeni. Si ha un

cambiamento locale delle frequenze che vengono omogenizzate col

tempo tra le 2 popolazioni. Si ha anche la perdita di adattamenti

locali. Piante con gene in grado di detossificare metalli inquinanti

(non vantaggioso in ambiente normale). Si riscontrano individui con

quei geni in ambiente normale per flusso genico.

Test del chi-quadrato

x2 = ∑ (osservati – attesi) / attesi Soglia = (n genotipi –

1) – (n alleli -1).

Selezione naturale e adattamento

Adattamento

• Processo tramite cui si ritiene che una popolazione sia diventata

più adeguata a confrontarsi con date caratteristiche del proprio

ambiente. • Caratteristica che

diventata più comune in una popolazione per la selezione porta al

miglioramento di date funzioni (Es. pep-carbossilasi). Selezione con

un genotipo con vantaggio riproduttivo su altri portando

all’avvantaggiamento dell’individuo migliore in quel momento

(determinato da genotipo).

4 principi Darwiniani

• Individui differenti della stessa specie presentano variabilità

fisiologica, etologica e morfologica.

• La prole è più simile ai propri genitori

• Varianti diverse hanno un numero diverso di discendenti o subito

o in varie generazioni.

• “Lotta per l’esistenza” variazioni favorevoli in un dato ambiente



proprie di un individuo in competizione con altri organismi tendono

ad aumentare il successo riproduttivo e ad essere conservate.

Adattamento ecologico

• avviene al livello di individui su tempi

brevi portando modifiche quantitative ed esprimendo una plasticità

fenotipica. Es. Saggittaria saggitifolia con forma sia terrestre sia

acquatica (genotipo uguale). Se si allagano gli individui terrestri i

loro semi germinano in forme acquatiche e intermedie. Un altro

esempio polimorfismo alare di Microvelia borealis.

Adattamento evolutivo

• avviene in tempi lunghi (relativamente

alla durata delle generazioni) al livello di una popolazione portando

modifiche qualitative che portano all’insorgenza e alla diffusione di

nuovi geni. Es. Biston Betularia con aumento del fenotipo nero (B

dominante) per effetto della rivoluzione industriale.

La selezione naturale promuove l’adattamento sia scegliendo gli

individui più adatti all’ambiente in cui vivono tra tutti i presenti sia

mantenendo sotto controllo gli effetti che distruggerebbero

l’organizzazione in quanto non si ha vantaggio adattativo con pochi

individui.

Stabilizzante

• con selezione di individui con fenotipi intermedi



e svantaggio di quelli estremi, non si hanno effetti sulla media ma

diminuisce la variabilità. La resistenza ad eventuali variazioni

ambientali. •

Direzionale in cui una variante sfavorita in un dato ambiente



può essere favorita in seguito a un mutamento di condizioni

ambientali (es. lucertole con mandibole più grandi favorite per

aumento formiche grandi). •

Diversificante con selezione degli individui agli estremi della



curva di variabilità. Eventualmente può portare a speciazione.

La selezione naturale porta a una sopravvivenza differenziale tra

fenotipi (differenze nella possibilità di sopravvivenza) e a una

differenza nella fertilità.

Misure per la fitness (intesa come successo riproduttivo di un

genotipo) • Sopravvivenza o fecondità

differenziale dei vari genotipi tramite dati demografici •

Aumento/abbassamento frequenze alleliche da una generazione

all’altra • Differenza tra le frequenze

genotipiche osservate e attese secondo il modello H-W).

Fitness Darwiniana

Efficienza di un dato genotipo in un dato ambiente e in un dato

momento indicata con “w” è un valore relativo a quello di un altro

genotipo (solitamente quello con un maggior successo riproduttivo

messo al denominatore). Valore compreso tra 0 e 1.

Coefficiente di selezione

Dato che gli individui con fitness più alta sono avvantaggiati, quelli

con minor fitness sono svantaggiati. Questo parametro indica gli

S = 1 – W

effetti della selezione sui genotipi controselezionati.

(s = 1 per geni letali, w = 0).

Esperimento Kettlewell con Biston Betularia (marcati)

Foresta

• ; Rilasciati 393 grigi 406 scuri. Ricatturati 54 grigi

 

Area industriale

19 scuri • ; Rilasciati 64 grigi



154 scuri. Ricatturati 16 grigi 82 scuri • Foresta;



sopravvivenza = 54/393 = 0.137 grigi 19/200 = 0.047 scuri

w scuri = 0.047/0.139 = 0.343 w grigi = 1

• Area industriale; sopravvivenza = 16/64 = 0.25 grigi 82/154 =

0.53 scuri w grigi = 0.25/0.53 = 0.47 w scuri

= 1

Fitness di uno stesso genotipo varia in ambienti diversi, è difficile

che esista un gruppo di super organismi in grado di colonizzare ogni

ambiente.

Fitness come conseguenze di interazioni tra org