Appunti di ecologia per le scienze biologiche, teoria ed esercizi

Ecologia primo semestre

Introduzione all'ecologia

Ecologia: è lo studio, con metodo scientifico, delle interazioni che determinano la distribuzione e l'abbondanza di organismi.

Necessità dell'ecologia:

• Il nostro pianeta ospita oltre 5 milioni di specie. Le specie partecipano a processi fondamentali per la vita sulla terra, forniscono risorse primarie ed hanno un valore estetico contribuendo alla qualità della vita.
• La popolazione umana è aumentata e sta continuando ad aumentare. Tale incremento determina:
  • Sfruttamento risorse rinnovabili: quando invadono nuovi ambienti alcune specie possono causare drastici cambiamenti.
  • Alterazione delle condizioni ambientali:
    • I cambiamenti climatici globali sono un’ulteriore minaccia per specie ed ambienti.
    • Effetti sulla salute e comportamento dell'uomo.

Metodo di ricerca in ambito ecologico:

• Analisi critica della conoscenza attuale di un tema ecologico generale.
• Specifico sistema di studio.
• Risultati dello studio.
• Interpretazione in relazione allo specifico sistema di studio.
• Interpretazione in relazione al contesto generale (i.e. non limitate al sistema analizzato).

Distribuzione ed abbondanza di una specie:

Esistono tre forze che interagiscono tra di loro per determinare la distribuzione e l'abbondanza di una specie. Ciascuna delle tre influenza la distribuzione e l'abbondanza di una specie sia direttamente sia indirettamente modificando la direzione e l'intensità dei loro effetti sulla specie. Sono:

• Condizioni ambientali;
• Risorse;
• Interazioni biotiche.

Corrispondenza tra organismi e ambiente

Concetto di adattamento: i tratti attuali delle specie sono il frutto del filtro di ambienti passati, e l'evoluzione avviene attraverso la selezione naturale (Charles Darwin), che si basa sulle seguenti proposizioni:

• Variabilità tra individui appartenenti ad una popolazione;
• Parte della variabilità è ereditaria;
• Il tasso di riproduzione di ogni individuo è inferiore al tasso di riproduzione massimo (<Rmax);
• Individui differenti lasciano un numero differente di discendenti;
• Il numero di discendenti è regolato dall'interazione tra i caratteri dell'individuo ed il suo ambiente.

Un individuo sopravviverà, si riprodurrà e lascerà discendenti in alcuni ambienti, ma non in altri. Per questo motivo la natura è selettiva. Gli organismi di una particolare generazione sono adattati agli ambienti delle generazioni precedenti: gli ambienti passati agiscono come filtro attraverso il quale sono passate combinazioni di caratteri nel cammino verso il presente. Ma gli organismi sembrano essere adattati al loro ambiente presente soltanto perché gli ambienti presenti tendono ad essere simili a quelli passati: il termine adattamento dà un’erronea impressione di previsione. Gli organismi non sono progettati per il presente o il futuro: essi sono conseguenze del loro passato e perciò da quest'ultimo.

Fitness: contributo relativo di un individuo alle generazioni future in termini di caratteri ereditari. Nessuno degli organismi può contenere tutte le varianti genetiche che potrebbero esistere e potrebbero influenzare la fitness. Ne consegue che è improbabile che la selezione naturale conduca all'evoluzione di individui perfetti dotati della “fitness massima”. Essa favorisce gli individui che sono più idonei tra quelli disponibili e ciò può rappresentare una scelta molto ristretta. La teoria di Darwin non prevede la perfezione.

Fattori storici: gli eventi accaduti sulla Terra nel passato possono avere profonde ripercussioni sul presente. I fattori storici possono essere:

• Movimenti di terre emerse: I movimenti preistorici dei continenti e la successiva impossibilità di ogni organismo di raggiungere l’ambiente degli altri hanno fatto sì che si avesse una separazione di pool-genici con conseguente separazione della specie.
• Variazioni climatiche: le variazioni del clima si sono prodotte su scale temporali più brevi di quelle dei movimenti delle terre emerse, e gran parte di ciò che vediamo nell’attuale distribuzione delle specie rappresenta fasi di una ripresa dalle variazioni di clima del passato.
• Insularità: l’insularità ci permette di vedere che non c’è un singolo organismo perfetto per ciascun ambiente. Le specie presenti nelle isole hanno due caratteristiche distintive:
  • Sono meno numerose che in aree confrontabili di terraferma, poiché la fauna e la flora di un’isola sono limitate a quelle specie che hanno un progenitore che riuscì a disperdersi fino all’isola. Questo fenomeno è detto effetto fondatore e rappresenta l’elemento storico nella corrispondenza tra organismi ed ambiente nel caso dell’insularità.
  • Sono o profondamente diverse (alto tasso di endemismi) o sottilmente diverse da quelle presenti sulla più vicina area confrontabile di terraferma, poiché, a causa dell’isolamento riproduttivo tra la popolazione insulare e quella della terraferma, si ha un’evoluzione caratterizzata da una maggiore corrispondenza tra organismi e ambiente.
• Fattori storici su scala temporale più piccola: eventi imprevedibili (es: petroliera che affonda).

Evoluzione convergente ed evoluzione parallela:

• Evoluzione convergente: In ambienti simili, ruoli simili vengono svolti da strutture che hanno origini evolutive diverse, ovvero da strutture analoghe (simili nella forma) ma non omologhe (derivate da una struttura equivalente in un progenitore comune). Tali similarità confermano l’idea che per ogni ambiente non esista un solo organismo perfetto.
• Evoluzione parallela: si ha quando gruppi filogeneticamente affini si sono irradiati dopo essere rimasti isolati l’uno dall’altro. Da tale irradiazione derivano le strutture omologhe (derivanti da una struttura equivalente di un progenitore comune).

Variazione all'interno della specie e corrispondenze locali:

• Espressione fenotipica: Le varie popolazioni (di una stessa specie), sparse in ambienti diversi, presentano caratteristiche differenti in risposta a stimoli ambientali, che però possono variare al cambiare di tali condizioni.
• Es: l’alga bruna (Kelp) che sviluppa un differente fenotipo a seconda del moto ondoso. In particolare quest’alga presenta un tallo più corto in zone più battute dal mare e uno più alto in zone meno battute.

Ecotipo: variazione nella corrispondenza locale tra individui all’interno di una specie e l’ambiente determinata geneticamente.

• Es: le Campanule, all’interno di questa specie si sono differenziate due sottospecie, una vive in montagna e una vive in pianura e presentano numerose differenti caratteristiche determinate geneticamente per adattarsi ai due diversi ambienti. Se le due specie vengono invertite di ambiente, non sono in grado di sopravvivere. Questo tipo di variazione vale solo per popolazioni che hanno un certo grado di separazione ovvero vivono in ambienti estremamente differenti e distanti.

Ecocline: variabilità graduale entro una popolazione con una distribuzione continua. Un individuo presenta differenti caratteristiche fenotipiche o genotipiche all’interno della stessa specie in una data area geografica.

Polimorfismo genetico: Coesistenza nello stesso habitat di due o più forme in proporzioni tali che la più rara non possa essere mantenuta semplicemente da mutazioni o immigrazioni ricorrenti. Esistono quindi anche cattive corrispondenze (tra organismo e ambiente) generate dal fatto che i polimorfismi sono polimorfismi transitori: poiché c’è sempre uno sfasamento tra risposta genetica e condizioni ambientali (le popolazioni saranno sempre incapaci di prevenire il mutamento dell’ambiente).

Mantenimento attivo di polimorfismi:

• Generazione omozigoti, che generalmente hanno fitness inferiore degli eterozigoti.
• Popolazioni polimorfe a livelli intermedi di gradienti ambientali: se ci sono forze selettive che selezionano a favore delle due forme ai due estremi di un gradiente, si possono produrre popolazioni polimorfe in posizioni intermedie lungo il gradiente.
• Selezione densità-dipendente: può accadere che ciascuna delle forme di una specie abbia una fitness più alta tanto più è rara. Es: le rare forme cromatiche di una preda conferiscono alla preda un vantaggio poiché i predatori non le riconoscono.
• Variabilità delle forze selettive su piccola scala: Esperimento di Turkington & Harper 1979 - Trifoglio bianco:
  • Raccolta di piante e marcatura del punto di raccolta.
  • Moltiplicazione dei cloni in laboratorio.
  • Trapianto nel punto di origine e nel punto di origine delle altre forme.
  • Ciascuna forma cresce meglio se ricollocata nel tipo di habitat da cui proviene.

Polimorfismo genetico e pressione selettiva antropica:

• Es: melanismo industriale di Biston betularia: A causa dell’industrializzazione è stato osservato che questa farfalla ha subito un polimorfismo in quanto ha cominciato a presentare fenotipo scuro benché la sua colorazione di partenza fosse chiara. La colorazione scura è stata osservata in prevalenza nelle aree industriali appunto. L’industrializzazione ha causato la mutazione di un gene dominante responsabile della produzione di eccessiva melanina.

Condizioni ambientali

Condizioni ambientali: sono i fattori fisici e chimici che influenzano il funzionamento degli organismi viventi. Possono essere modificate da fattori biotici ma non possono essere consumate, esaurite o rese indisponibili per altri organismi.

Tipi di condizioni ambientali:

• Temperatura: Tipologie di variazioni di temperatura:
  • Latitudinali-Stagionali: determinano la classificazione dei climi. Tuttavia la temperatura non varia necessariamente in modo lineare lungo un gradiente latitudinale.
  • Continentali, sono dovute a vari fattori:
    • Alla differente velocità di riscaldamento di mari e terre emerse;
    • Al tipo di vegetazione dominante;
    • All’influenza di correnti oceaniche.
  • Altitudinali: diminuzione di 0.6°-1°C per ogni incremento di 100m a causa dall’espansione adiabatica dell’aria. Ciò determina zonazione di flora e fauna su:
    • Monti;
    • Scogliere rocciose: variazioni di decine di cm possono causare importanti cambiamenti nelle condizioni ambientali su scogliere rocciose (distribuzione a differenti altezze sulla costa rispetto al livello medio della bassa marea).
  • Microclimatiche: dipendono da caratteristiche abiotiche e biotiche a varie scale spaziali. Es:
    • La discesa di aria densa e fredda (caratteristica abiotica) all’interno di una valle può causare grandi variazioni di temperatura.
    • Le piante a cuscinetto (caratteristica biotica) possono ridurre le escursioni giorno-notte di T, fornendo quindi un ambiente diverso da quello privo di vegetazione.
    • L’esposizione a nord o sud o caratteristiche topografiche (caratteristiche abiotiche) possono generare tutta una serie di microclimi che possono contribuire alla co-esistenza delle specie.

Temperatura e metabolismo:

• Classificazione degli organismi in base alla relazione con la temperatura:
  • Prima classificazione:
    • Omeotermi: T corporea costante al variare della T esterna.
    • Pecilotermi: T corporea variabile al variare della T esterna.
  • Seconda classificazione:
    • Endotermi: regolazione T corporea mediante la produzione di calore all’interno del corpo.
    • Ectotermi: regolazione T corporea ricorrendo a fonti di calore esterne (capacità regolatoria limitata).
• Tipologie di scambio di calore con l'ambiente:
  • Esposizione alla radiazione solare
  • Contatto con il terreno
  • Contatto con una pianta
  • Evaporazione
• Tasso metabolico (o velocità metabolica): quantità di energia di cui necessita un organismo riferita all’unità di tempo (misurata in Watt).
• Negli organismi aerobici il tasso metabolico è direttamente proporzionale alla quantità di ossigeno consumata all’ora. Perciò può essere misurato con il respirometro, che è costituito da una camera sigillata dotata di un punto di entrata ed un punto di uscita dell’aria. Misuratori di ossigeno all’entrata ed uscita della camera permettono di rilevare la quantità di ossigeno consumata.
• Metabolismo basale: è il dispendio energetico di un organismo vivente a riposo. Con il respirometro si ottiene misurando la quantità minima di ossigeno che un organismo riesce a respirare.

Fattori che influenzano il metabolismo:

• Massa corporea:
  • Equazione allometrica: b(velocità metabolica) = a × (massa corporea)^b log(velocità metabolica) = log(a) + b × log(massa corporea) con:
  • a = velocità metabolica quando la massa corporea è uguale a 1
  • Il fatto che b (coeff. angolare della retta) sia < 1 indica che le specie con una massa corporea maggiore hanno un fabbisogno giornaliero di energia proporzionalmente (rispetto alla loro massa corporea) inferiore rispetto a quello delle specie più piccole. (Animali più piccoli hanno una velocità metabolica più elevata).
• Tratti vitali: La velocità metabolica basale:
  • Di un omeoterme è 25-30 volte quella di un peciloterme di pari massa;
  • Di un peciloterme è 8-10 volte quella di un unicellulare di pari massa.

Conseguenze alle variazioni di temperatura:

• Endotermi:
• Spendono energia per mantenere la T corporea costante (grasso, pelo, sudorazione, tremori ecc servono a questo scopo, ma hanno un costo energetico).
• Vantaggi e svantaggi
• Vantaggi:
  • Maggiori performance fisiche (soprattutto in termini di resistenza);
  • Minore vulnerabilità alle temperature esterne e quindi capacità di colonizzare ambienti molto freddi;
  • Maggiore velocità nel procacciarsi il cibo.
• Svantaggi:
  • Aumentata richiesta di cibo e quindi minore resistenza al digiuno.
  • Minore durata della vita (in generale).
• Ectotermi:
• Regolano la T corporea tramite:
• Adattamenti morfologici (superfici riflettenti)
• Moduli comportamentali (sole-ombra)
• Adattamenti fisiologici (tremore dei muscoli in insetti)
• Metabolismo degli ectotermi:
• La quantità di ossigeno consumata è direttamente proporzionale alla temperatura: più aumenta la T e più aumenta il tasso metabolico, fino a raggiungere un plateau.
• Metabolizzano risorse lentamente a basse T e velocemente ad alte T.
• Q₁₀ = coeff. di temperatura: aumento del tasso di consumo di ossigeno per un aumento di 10°C. (Es: Q₁₀ = 2,5: per ogni aumento di 10°C, la velocità di consumo di ossigeno aumenta di 2,5.)
• Tempo fisiologico: combinazione di tempo e temperatura necessari allo sviluppo degli ectotermi. Ciò include il concetto di giorno-grado Celsius.
• Es: lo sviluppo delle uova delle cavallette richiede 70 d°C (70 gradi al di sopra della soglia) con temperatura soglia uguale a 16°C. Quindi:
  • Se T=20° il tempo della schiusa è di 17.5 giorni, perché: dobbiamo trovare la differenza tra la T ambiente e la T soglia: 20°-16°=4°; poi dobbiamo fare 70d°C:4°C = 17.5 giorni.
  • Se T=30°: 30°-16° = 14°C; 70d°C:14°= 5 giorni; il tempo della schiusa è di 5 giorni.
• Problemi a temperature estreme:
• Alte temperature:
• Inattivazione e denaturazione di enzimi: avviene a pochi gradi al di sopra dell’ottimo metabolico.
• Disidratazione. Ad essa si può ovviare:
  • Chiudendo gli stomi (piante) e spiracoli (insetti);
  • Negli organismi resistenti alle alte T, grazie a forme di resistenza disidratate: cisti, semi, spore.
• Respirazione superiore alla fotosintesi (nelle piante).
• Basse temperature:
• Il metabolismo rallenta, fino ad arrestarsi quasi del tutto.
• Formazione di cristalli di ghiaccio nelle cellule che ne danneggiano le varie strutture e/o formazione di ghiaccio fuori dalle cellule che, assorbendo l’acqua, determinano una concentrazione pericolosamente alta dei soluti (supercooling).
• A ciò si può ovviare: producendo sostanze antigelo (per le basse temperature).
• Acclimatazione (o acquisizione della rusticità nelle piante): spostamento della risposta fisiologica in seguito alla precedente esposizione a temperature sub-ottimali.
• Vantaggi e svantaggi degli ectotermi:
• Vantaggi:
  • In presenza di T ottimali riescono ad avere un metabolismo ottimale senza sprecare energie per la loro termoregolazione.
  • Maggiore capacità di sopportare periodi di scarsità di cibo e quindi di digiuno.
  • Maggiore durata della vita.
• Svantaggi:
  • Vulnerabilità alle variazioni di temperatura.
  • Incapacità di vivere in ambienti freddi e quindi incapacità di popolare zone ghiacciate.
  • Minori performance fisiche (soprattutto in termini di resistenza).

Risposte evolutive alle variazioni di temperatura:

• Tentativi di minimizzare (massimizzare) il rapporto tra superficie e volume:
• Regola di Allen: relazione tra forma e latitudine: endotermi con...