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Appunti di biologia dei tessuti modificato Appunti scolastici Premium

Appunti di biologia dei tessuti basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni della prof. De Marchis dell’università degli Studi di Torino - Unito, della facoltà di Scienze matematiche fisiche e naturali. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Biologia dei tessuti docente Prof. S. De Marchis

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Per quanto riguarda i bottoncini gustativi, sulla superficie apicale delle cellule ci

sono microvilli per mezzo dei quali avviene il contatto con le sostanze chimiche

(sinapsi chimiche), dalla cellula gustativa si stacca un neurotrasmettitore che si lega

al neurone. La fibra nervosa afferente, che va dalla periferia verso il centro, è

costituita dall’insieme di tanti assoni. Queste cellule sono innervate da uno speciale

nervo cranico; i bottoncini gustativi si trovano soprattutto nelle papille gustative. Le

fibre nervose formano delle sinapsi con la base delle cellule sensoriali; nella lingua

sono presenti le papille gustative, distribuite sulla loro superficie ci sono i

circumvallata, bottoncini nella porzione intraepiteliale della papilla. Le papille

L’epitelio che riveste la lingua non è

possono essere fungiformi, foliate o filiformi.

uniforme ma presenta queste papille, che formano un infossamento dei bottoncini

gustativi che aumentano la concentrazione delle sostanze chimiche. Nella porzione

basale delle cellule gustative vi sono numerose mitosi; i gusti percepiti sono il

salato, l’acido, il dolce, l’amaro e l’umami. Per la percezione del salato, sulla

membrana plasmatica, a livello dei microvilli, esistono proteine canale attivate dalla

presenza di sali; la differenza di concentrazione ionica produce cambiamenti di

potenziale tra interno ed esterno della cellula, questa variazione può attivare i canali

del cacio, che favoriscono l’ingresso di calcio attraverso la cellula.

depolarizzazione il

Attivazione dei canali della cellula calcio entra nella cellula

fusione se

della membrana del neurotrasmettitore a livello delle sinapsi la

concentrazione del neurotrasmettitore è elevata si attiva una depolarizzazione

dell’assone: il segnale è tradotto da chimico ad elettrico e trasmesso lungo il corpo

cellulare. Gli altri tipi cellulari esprimono le proteine che permettono di recepire un

determinato stimolo. si trovano nell’organo del Corti, nelle creste ampollari, nelle

Le cellule capellute

macule, nell’utricolo e nel sacculo; queste cellule si trovano nell’orecchio interno. La

funzione uditiva e quella dell’equilibrio sono garantite dalla presenza di epiteli

il labirinto osseo c’è quello membranoso costituito dalla coclea e

sensoriali; dentro

dagli epiteli sensoriali. Il labirinto membranoso è ripieno di linfa e al suo interno vi

sono tre camere (o scale) separate: scala vestibolare, scala timpanica e scala

media, in quest’ultima regione vi è l’epitelio sensoriale. Le tre scale sono separate

da delle membrane; la scala media contiene l’endolinfa, mentre le altre due la

Alla base della scala media c’è l’organo del Corti che poggia sulla

perilinfa.

membrana basilare. Le cellule acustiche interne hanno circa 20 stereociglia con

un’organizzazione molto regolare, sulla superficie apicale i microvilli sono disposti a

formare delle “V” nel caso delle cellule esterne. Entrambi le componenti, esterna ed

interna, sono a contatto con la superficie tettoria; non ci sono cellule germinative: le

Il termine “cellula

cellule acustiche, se perse, non possono essere sostituite.

capelluta” deriva dalle stereociglia sulla superficie apicale. Queste cellule sono

raggiunte da terminazione efferenti; alcune fibre rilasciano un neurotrasmettitore

che si legherà ai recettori presenti sulla membrana sensoriale. Vi sono canali ionici

a controllo meccanico, cioè che si aprono in seguito ad uno stimolo meccanico: se

vi è uno stiramento della membrana le ciglia si flettono, una depolarizzazione della

membrana porta all’apertura dei canali calcio e si ha l’endocitosi di vescicole di 14

La flessione delle ciglia determina l’apertura dei canali. La coclea

neurotrasmettitori.

è collegata ad una struttura costituita da tre canali semicircolari; vi è la cresta

ampollare, porzione specializzata nelle accelerazioni lineare e rotatoria, a livello

dell’utricolo e sacculo vi è la macula. Oltre alle stereociglia, è presente un

chinociglio; vi è una membrana gelificata sulla superficie delle macule in cui ci sono

gli otoliti, cristalli di carbonato di calcio che, sollecitando le cellule, danno

informazione sulla posizione delle cellule stesse. Qualsiasi sostanza che entra o

esca dal corpo passa attraverso un tessuto epiteliale.

TESSUTO CONNETTIVO

Il tessuto connettivo fa da connessione tra tessuti e apparati diversi. I tessuti connettivi

sono composti da una componente cellulare e da una extracellulare; tutti i tessuti

connettivali derivano dal tessuto embrionale del mesenchima che deriva dal mesoderma.

I tessuti connettivi hanno diverse funzioni, tra cui quella trofica, ossia di nutrimento; in

questi tessuti, a differenza di quello epiteliale, la componente extracellulare è molto

abbondante.

I connettivi si possono classificare in tre categorie:

1) Tessuto connettivo embrionale; costituito dal mesenchima e dal tessuto mucoso

maturo (cordone ombelicale). Nel tessuto mesenchimale i processi delle cellule si

connettono tra di loro; le cellule sono in grado di spostarsi nel tessuto e hanno

attività fagocitarie. Esse proliferano velocemente e possono differenziarsi in diversi

nell’embrione questo tessuto ha una funzione di sostegno negli spazi

tipi cellulari;

tra gli organi che si stanno formando.

2) Tessuto connettivo propriamente detto; è riccamente vascolarizzato ed è molto

importante per la nutrizione delle cellule epiteliali, non raggiunte direttamente dai

vasi. La componente extracellulare è predominante rispetto a quella cellulare; essa

fondamentale) e l’altra

è composta da due componenti: una amorfa (sostanza

fibrillare, presenti in proporzioni diverse nei diversi tipi di tessuto; la quantità delle

componenti è diversa. Vi sono elementi costituenti (o residenti), che sono fissi, ed

elementi migranti che, in condizioni particolari e in risposta a stimoli specifici,

possono far parte del tessuto; gran parte della componente residente si origina nel

midollo osseo e poi migra nel tessuto e vi entra a far parte stabilmente. Il connettivo

propriamente detto è ulteriormente suddiviso in: 1) lasso, in cui predomina la

componente amorfa e le fibrille sono lassamente intrecciate tra di loro; 2) denso, in

cui le fibrille sono strettamente intrecciate. Il connettivo lasso è suddiviso in:

mucoso maturo, che costituisce il tessuto del cordone ombelicale o della polpa

dentaria, reticolare e fibrillare lasso. Il tessuto connettivo denso si classifica in: 1)

irregolare, in cui i fasci di fibre sono intrecciati irregolarmente; 2) regolare, in cui le

fibre sono regolari; 3) elastico, in cui le fibre sono elastiche e danno elasticità al

tessuto. I fibroblasti sono elementi cellulari caratteristici del tessuto propriamente

sia della componente fibrillare che di quella amorfa; il termine blasto” sta ad

detto,

indicare una cellula immatura, in realtà però, i fibroblasti, una volta differenziati, di

solito perdono la capacità di dividersi (fibroblasti=fibrociti). Si possono trovare sparsi

15

nel tessuto propriamente detto anche gli adipociti, oltre che in quello adiposo;

queste cellule, come i fibroblasti, si differenziano a partire dal mesenchima. Altri

elementi cellulari come i mastociti, i macrofagi, le plasmacellule, e i linfociti neutrofili

sono originati dal midollo osseo e arrivano nel tessuto grazie al circolo sanguigno;

dalla cellula staminale emopoietica derivano tutti gli elementi del sangue. I

fibroblasti sono caratteristici del tessuto connettivo propriamente detto, dove

e l’apparato del Golgi è

svolgono una funzione strutturale; il citoplasma è basofilo

molto sviluppato. Queste cellule hanno forma fusiforme o stellata, e sono cellule

molto studiate perché sono resistenti per essere coltivate in vitro (n.b. i pallini

bianchi sono cellule in mitosi o morte che si sono staccate dal substrato); in coltura

le cellule si dividono e hanno movimenti ameboidi.

I macrofagi (o istiociti) una funzione di difesa dai batteri e di bonifica dei detriti

cellulari, hanno quindi attività fagocitaria. Sulla loro superficie ci sono digitazioni

della membrana e al loro interno numerosi lisosomi; possono essere considerate

cellule residenti, ma possono migrare nelle regioni in cui è in atto un evento

infiammatorio; nel midollo osseo vi sono i monociti, che nel momento in cui passano

nel tessuto connettivo si differenziano, essi originano i macrofagi. La loro superficie

presenta numerose pieghe; essi sono cellule in grado di spostarsi nel tessuto

rilasciando enzimi in grado di degradare la matrice extracellulare. Sono cellule che

presentano il complesso maggiore di istocompatibilità di tipo II, e sono in grado di

produrre le citochine, molecole a spirale che attivano altri tipi cellulari. Sono cellule

in grado di attivare la fagocitosi, si parla di sistema fagocitario mononucleato; per

metterli in evidenza si sfrutta il fatto che questi hanno la capacità di fagocitare e,

quindi, si colorano le sostanze che fagocitano.

Le plasmacellule hanno funzione di difesa e producono e rilasciano gli anticorpi, si

differenziano dai linfociti B e si originano a partire dal midollo osseo; il citoplasma è

fortemente basofilo ed è molto sviluppato l’apparato del Golgi. Il mesentere è una

peritoneale che mette in comunicazione l’intestino con la parete

parte di tessuto

addominale posteriore, vi sono numerose plasmacellule.

I mastociti sono metacromatici e delimitati da membrane, derivano dalle cellule

staminali del midollo osseo, si trovano nei connettivi in vicinanza dei vasi. Essi

rilasciano alcuni fattori associati alla risposta infiammatoria; per marcarli si usa una

reazione immunoistochimica, perché l’anticorpo è prodotto contro un enzima, la

triptasi, che è prodotta unicamente dai granuli dei mastociti umani. Durante la prima

esposizione agli antigeni, le plasmacellule producono le IgE, che si legano ai

recettori dei mastociti; durante la seconda esposizione agli antigeni, i mastociti

hanno recettori specifici per le IgE, come risultato si liberano sostanze come

l’istamina.

La matrice extracellulare ha un ruolo fondamentale come supporto meccanico

strutturale e di resistenza alla tensione; permette la diffusione dei metaboliti e delle

sostanze di rifiuto. Attraverso questo tessuto le cellule migrano; la matrice

extracellulare ha una componente amorfa e una fibrillare. La componente amorfa

è ricca di acqua ed è costituita da glicosamminoglicani, proteoglicani e 16

glicoproteine, per questo è PAS+ e non bisogna far passare il vetrino in paraffina. I

glicosamminoglicani (GAG) o mucopolisaccaridi sono polimeri non ramificati le cui

unità strutturali sono disaccaridi; essi si associano a delle proteine per mezzo di

legami covalenti formando i proteoglicani, che sono costituiti da un asse proteico a

cui si legano i glicosamminoglicani. Esistono diversi tipi di proteoglicani per il

numero e la tipologia di GAG. I disaccaridi sono costituiti da un acido esuronico e

l’acido ialuronico è ubiquitario, cioè è presente in tutti i connettivi, esso

esosamine;

è il glicosamminoglicano con dimensioni maggiori ed è estremamente diffuso. I

GAG tendono a legare acqua formando gel idratati; a volte i proteoglicani si

l’aggrecano.

associano tra loro a formare, ad esempio, Nella componente amorfa vi

sono altre proteine che sono glicoproteine con un asse proteico a cui si associano

corte catene di oligosaccaridi; mediano i legami tra i diversi componenti della

e stabilizzano l’adesione della cellula alla

matrice formando una sorta di rete

matrice. Esse stabilizzano l matrice attraverso i legami; la fibronectina, la laminina e

la tenascina sono i principali tipi di glicoproteine. La componente fibrillare, ossia la

componente proteica, è usata per formare delle fibre ed è la principale responsabile

della tensione e della rigidità dei tessuti connettivi.

Ci sono tre tipi di fibre, tutte prodotte dai fibroblasti:

1) fibre collagene, formate, come le fibre reticolari, da molecole di collagene; esse

sono costituite da più fibrille associate in modo che ciascuna sia parallela alle altre.

Una singola fibrilla è a sua volta costituita da un insieme numeroso e organizzato di

molecole di collagene, ciascuna molecola di collagene ha una struttura ad elica

costituita da tre filamenti di un precursore (una singola proteina alfa) attorcigliato. Il

precursore del collagene è rilasciato all’esterno della cellula e tagliato a formare

fibre collagene; la fibrilla non è organizzata ad elica perché lo è la fibra collagene.

Vengono apportate modifiche post traduzionali alle molecole di collagene come la

e l’idrossilazione

glicosilazione di residui di lisina e prolina. Le molecole di

procollagene sono rilasciate all’esterno della cellula, una peptidasi taglia i pezzi

delle molecole; una volta rilasciato il collagene si riunisce e forma le fibrille e poi le

fibre collagene. Si forma una invaginazione della membrana plasmatica dove

vengono rilasciate le fibre collagene. La peptidasi taglia le porzioni esterne in cui le

molecole non sono raccolte a doppia elica, esistono diversi tipi di collagene perché

le catene alfa possono essere molto diverse tra loro; le tre catene alfa che

compongono le molecole di collagene possono essere uguali o diverse tra loro

(sono stati descritti fino a 17 tipi diversi di collagene). I collageni fibrillari

appartengono al tipo I e II; il collagene di tipo I è l’eterotrimero (due catene uguali e

una diversa). C’è una bandeggiatura regolare lungo le fibre, le molecole di

collagene che si associano in modo parallelo sono sfalsate e rimangono quindi

spazi vuoti in cui si depositano i metalli pesanti; all’interno della stessa fibra le

fibrille hanno un diametro costante. La quantità di fibre collagene può variare nei

l’andamento è regolare a fasci

diversi tessuti; (1) nel connettivo denso regolare

paralleli, la componente prioritaria è delle fibre collagene perché è un tessuto

composto principalmente dalle fibre collagene e dai fibroblasti. (2) Nel connettivo

l’andamento delle fibre è irregolare,

denso irregolare è il tessuto tipico del derma, 17

meno resistente di quello precedente che era tendineo, ma in questo caso le

tensioni possono arrivare da più parti. (3) Nel tessuto lasso la componente fibrillare

è ridotta, vi è un’alta concentrazione di cellule, le fibre collagene sono comunque

presenti ma disorganizzate; questo tessuto ha un’alta capacità di permettere gli

scambi e una bassa resistenza alla tensione.

2) fibre reticolari, sono costituite da molecole di collagene di tipo III, con diametro

minore rispetto a quelle di tipo I, hanno un aspetto più lasso. Le fibrille formano una

sorta di rete; si ha un omotrimero, costituito da fibre tutte di tipo I, ci sono queste

fibre nello stroma connettivale del fegato e nel tessuto linfoide.

3) fibre elastiche, sono in grado di passare da uno stato di rilassamento a uno di

stiramento senza modificazioni. Esse sono costituite da un nucleo di elastina e da

microfibrille di fibrillina; le fibre elastiche si trovano nei legamenti elastici della

colonna vertebrale e delle corde vocali.

Il tessuto connettivo propriamente detto denso si divide in: irregolare, regolare ed

elastico, che riveste i vasi.

I vasi sanguigni sono costituiti da tre tonache: 1) tonaca intima, delimita il lume del

vaso ed è formata da un sottile strato di cellule endoteliali, una lamina basale e

tessuto connettivo lasso. 2) tonaca media, presenta fibrocellule muscolari lisce

associate a fibre elastiche, le cellule muscolari sono disposte circolarmente intorno

al lume. 3) tonaca avventizia, costituita da connettivo con fascetti di fibrocellule,

sono presenti i vasa vasorum. Le arterie di grande calibro sono definite elastiche

perché presentano lamelle elastiche molto rappresentate a livello della tonaca

media. Le arterie di medio calibro sono definite muscolari, le fibre elastiche ci sono

ma sono disperse, sono presenti invece le fibrocellule. Le arteriole presentano

l’organizzazione è funzionale

tessuto connettivo lasso intorno al vaso; nei capillari

allo scambio di soluti tra sangue e tessuti. Il loro diametro varia tra 4 e 10

micrometri, esistono tre tipi di capillari: 1) capillare continuo; le cellule endoteliali

sono strettamente associate tra loro a contatto con la lamina basale, sono presenti

numerose vescicole di pinocitosi che fanno da tramite tra il lume e il tessuto.

Spesso associato ai capillari c’è il fanno parte dell’epitelio ma non

pericito, sono in

diretto contatto con il lume, si pensa che abbiano un ruolo attivo nel rinnovamento

dei vasi. 2) capillare fenestrato; sono capillari associati ai tessuti in cui avviene un

Le cellule endoteliali appaiono fenestrate, i “buchi” si

attivo scambio di soluti.

formano per effetto delle vescicole di pinocitosi che si fondono con la membrana:

formano dei pori favorendo lo scambio di soluti tra sangue e tessuti. 3) capillare

discontinuo o sinusoide; si trovano nel fegato, nella milza e nel midollo osseo. I

capillari presentano un endotelio non continuo, il passaggio è estremamente

semplificato e possono passare non solo soluti ma anche cellule, la lamina basale

può essere discontinua o assente.

3) Tessuto connettivo specializzato, tra cui il tessuto emopoietico che si trova nel

midollo osseo e rappresenta la componente genitrice da cui sono prodotti gli

elementi del sangue. 18

Il sangue è un tessuto connettivo specializzato; trasporta ossigeno e anidride

carbonica permettendo l’ossigenazione dei tessuti, ha una funzione trofica dei

tessuti, ad esempio la funzione delle ghiandole endocrine è garantita dal trasporto

degli ormoni nel circolo sanguigno. Il sangue è un tessuto connettivo ed è composto

da una componente cellulare associata ad una matrice extracellulare liquida

chiamata plasma, che non è prodotta dalle cellule stesse. La componente cellulare

(o elementi figurati) è divisa in eritrociti, leucociti e trombociti (o piastrine); gli

eritrociti svolgono la loro funzione nel circolo sanguigno, i leucociti usano il circolo

per diffondersi nell’organismo. Il plasma è composto di acqua in cui si trovano

proteine e altri soluti tra cui elettroliti, gas, ormoni e nutrimenti; la componente

dall’albumina, prodotta dal fegato e principale

proteica è rappresentata

responsabile della pressione colloido-osmotica (o oncotica), che regola il flusso di

liquidi attraverso i capillari. Oltre all’albumina ci sono le globuline (di cui fanno parte

anche le immunoglobuline), e il fibrinogeno, che è il precursore della fibrina

coinvolta nel processo della coagulazione perché forma un reticolo intorno agli

eritrociti. Se si tolgono i fattori della coagulazione si ottiene il siero. Gli agenti

e l’eparina;

anticoagulanti sono il citrato per centrifugazione si possono separare le

diverse componenti del sangue: il 55% è formato di plasma, il 45% dagli elementi

figurati, che sono quasi tutti eritrociti perché l’insieme di globuli bianchi e piastrine

rappresenta solo l’1%. L’ematocrito misura la percentuale di elementi figurati;

l’emocromo deriva dalla somma di analisi diverse: ematocrito + elementi figurati del

sangue + contenuto di emoglobina. Lo striscio di sangue viene inserito in etanolo

cioè l’esplosione delle cellule causata

95% per evitare lo shock ipotomico,

dall’acqua del colorante (giensa) che entra nelle cellule per osmosi. Tutti questi

elementi si originano nel midollo osseo.

All’interno degli vi è una proteina, l’emoglobina, che trasporta l’ossigeno.

eritrociti

La forma degli eritrociti nei mammiferi è biconcava, la loro demolizione avviene

nella milza e prende il nome di eritrocateresi. Sul versante extracellulare della

cellula sono presenti catene di oligosaccaridi responsabili della differenza tra i

gruppi sanguigni, sulla faccia interna della membrana alcune proteine formano un

reticolo che determina la forma a lente biconcava; questa forma aumenta la

superficie di scambio dei gas e ciò consente di adattarsi a passare in piccoli

capillari. Gli eritrociti nei mammiferi perdono il nucleo attraverso il processo di

L’emoglobina è una proteina

emopoiesi. tetramerica formata da quattro catene

polipeptidiche, quella più diffusa ha due catene alfa e due beta, al suo interno vi è il

gruppo eme, che è in grado di legarsi in modo reversibile all’ossigeno. L’ossigeno è

rilasciato dove la pressione parziale (o relativa) è più bassa di quella nei capillari.

L’emoglobina trasporta il 20% della anidride carbonica, il resto è veicolato

L’emoglobina del feto è più in grado di legare l’ossigeno e ciò

attraverso il plasma. L’anemia falciforme

favorisce gli scambi di ossigeno nella placenta. deriva da una

mutazione genetica della catena (beta) emoglobulina.

I leucociti (da leuco=poco) hanno funzione di difesa da antigeni estranei; sono

cellule veicolate dal sangue che vanno a svolgere la loro attività nei tessuti. Essi

comprendono: 19

1) granulociti, che hanno numerose granulazioni nel citoplasma e possono essere

neutrofili, acidofili e basofili. I granulociti neutrofili hanno granuli di scarsa affinità

per entrambi i coloranti; il loro diametro è più grande rispetto a quello degli eritrociti.

Essi contengono enzimi utili sia per la degradazione dei batteri sia per consentire

alle cellule di penetrare nel tessuto; nelle cellule di un organismo di sesso femminile

è presente il corpo di Barr (o drumstick), che è una parte del nucleo in cui viene

inattivato un cromosoma X; questo fenomeno avviene nelle cellule somatiche.

Quando nel tessuto ci sono corpi estranei il sistema reagisce e in risposta a segnali

chimici infiammatori i neutrofili vengono attivati. I granulociti neutrofili, normalmente

presenti in circolo, rallentano la loro corsa nel circolo sanguigno grazie a recettori

sulla membrana dell’endotelio (come quello per la selectina). Dall’endotelio sono

rilasciate le chemochine, sulla superficie dei neutrofili in risposta compaiono le

che medieranno un legame più forte con la superficie dell’endotelio.

integrine Le

cellule migrano attraverso la parete del vaso aprendosi dei varchi tra le cellule

endoteliali adiacenti; nel passaggio la cellula rilascia enzimi litici che consentono di

farla passare nel tessuto. La diapedesi è la migrazione delle cellule attraverso la

parete del vaso. Nel tessuto vengono rilasciate molecole che si diffondono

rapidamente; il processo di migrazione direzionale nel tessuto prende il nome di

chemiotassi, nel sito di lesione la concentrazione di molecole rilasciate sarà più

alta. La chemiotassi è alla base di tutti i processi di sviluppo, le cellule si muovono

secondo i gradienti di concentrazione delle molecole. (I mastociti sono cellule che

arrivano dal circolo e stanno residenti nel circolo, rilasciano eparina e istamina che

favoriscono in passaggio dei neutrofili). Il neutrofilo va incontro ad una serie di

importanti modificazioni; normalmente i neutrofili dopo che hanno fagocitato il

corpo estraneo vanno incontro a demolizione e vengono fagocitati dai macrofagi. I

fibroblasti ricostruiscono la matrice extracellulare dove c’è stato il danno. I

granulociti eosinofili si colorano di rosso/arancione e attraverso fagocitosi e

degranulazione attuano una difesa dai parassiti. Non sono presenti molti organuli

intracellulari ma vi sono numerose granulazioni con un corpo cristallino al centro;

hanno un forte effetto citotossico verso i parassiti. I granulociti basofili si colorano

di viola e si vede poco il nucleo, sono associati alle reazioni immunitarie; la loro

attività principale è la degranulazione e rilasciano eparina, istamina e leucotreni (?).

Hanno attività simile a quella dei mastociti, il legame dell’antigene al recettore

induce la degranulazione e il rilascio di eparina.

2) linfociti, sono associati alla risposta immunitaria e hanno una dimensione più

piccola rispetto a quella degli altri leucociti, paragonabile a quella degli eritrociti. Il

nucleo occupa quasi tutta la cellula; esistono diversi tipi di linfociti che sono diversi

dal punto di vista funzionale: 1) linfociti T, che si originano dal timo; 2) linfociti B,

che danno origine alle plasmacellule e nei mammiferi sono prodotti nel midollo

osseo; 3) linfociti natural killer, che sono diretti contro le cellule tumorali o quelle

infettate da virus.

3) monociti, originano i macrofagi tissutali e hanno diametro maggiore; il nucleo ha

una forma più regolare e un aspetto reniforme, il citoplasma è basofilo. 20

La formula leucocitaria dà le percentuali relative ai diversi tipi di leucociti: quelli più

numerosi sono i granulociti neutrofili (50/70 %), poi ci sono i linfociti (20/40 %) e i

è l’abbassamento

monociti (3/8 %). La leucopenia dei globuli bianchi e la

leucocitosi è il loro innalzamento.

Le piastrine (o trombociti) hanno un ruolo importante nei siti di abrasione dei vasi;

sono frammenti di cellule che si originano da cellule giganti che risiedono nel

midollo osseo rosso (megacariociti), le piastrine in circolo hanno una vita media di

10 giorni. Nel megacariocito si ha una frammentazione del citoplasma che poi si

taglia e si divide nelle piastrine; le piastrine hanno componenti del citoplasma e del

citoscheletro, al loro interno vi sono una serie di granuli che contengono diversi

enzimi e molecole, come il fibrinogeno e il plasminogeno. Ci sono sistemi di canali

coinvolti nella concentrazione di ioni calcio. Nel midollo osseo rosso ci sono anche

vasi; il megacariocito penetra nei capillari sinusoidi dove rilascia le piastrine che

entrano in circolo.

Il midollo osseo rosso è un tessuto che presenta una struttura costituita da una

componente vascolare e un compartimento emopoietico, che darà origine ai vari

elementi del sangue; si formano specifici isolotti in cui proliferano determinati tipi

cellulari. Questo tessuto è presente nell’adulto in alcune ossa piatte, in altre zone si

parla di midollo osseo giallo perché è costituito principalmente da adipociti; in realtà

rimane la possibilità del tessuto emopoietico anche in queste regioni. L’emopoiesi

è il processo che porta alla formazione delle cellule del sangue a partire da una

cellula staminale pluripotente; vi sono due linee progenitrici: la linea mieloide, che

darà origine a progenitori di eritrociti, megacariociti, granulociti, monociti e mastociti,

e la linea linfoide, che darà origine ai linfociti. Nelle fasi embrionali queste cellule

del corpo dell’embrione; le

originano il sacco vitellino, che non fa parte isole di Wolf

(mesenchima extraembrionale) originano la linea eritroblastica e le cellule

endoteliali, poi intervengono il fegato, la milza e il midollo osseo. Nell’adulto gli

organi emopoietici sono il midollo osseo per entrambi le linee, e il timo e la milza

per la linea linfoide.

Per eritropoiesi si intende la formazione degli eritrociti che dura 4/5 giorni, essa è

regolata dall’ormone eritropoietina. Si parte da un progenitore con un citoplasma

basofilo, sono cellule mitoticamente attive, poi inizia il differenziamento; il nucleo si

condensa, la cromatina non è più accessibile per essere trascritta e il nucleo è

espulso, la cellula tende a perdere molti organuli citoplasmatici. Questi eritrociti

policromatici sono detti reticolociti perché contengono poliribosomi.

Il tessuto adiposo ha come componente principale quella cellulare, che origina da

progenitori mesenchimali. E’ un tessuto specializzato nell’accumulo di lipidi ed è la

sede di deposito dell’energia in eccesso, ha anche un ruolo importante nel rilascio

degli ormoni. Ci sono due tipi di tessuto adiposo: quello bianco e quello bruno.

Queste cellule derivano da una cellula staminale; si ha un progressivo accumulo di

gocce lipidiche che in caso confluiscono in un’unica goccia e nell’altro rimangono

separate; in nessun dei casi le gocce sono delimitate da membrana. L’altra 21

differenza è la posizione del nucleo; negli adipociti è schiacciato alla periferia della

Nell’uomo adulto il tipo

cellula, mentre, nel caso del tessuto bruno è quasi al centro.

predominante di tessuto adiposo è quello bianco, quello bruno è abbondante nel

feto e negli animali ibernanti, ha funzioni di deposito, sostegno e isolamento

termico. cioè vi è un’unica

1) tessuto adiposo bianco, è un tessuto monoloculare, grossa

goccia lipidica; è presente poca matrice extracellulare con fibroblasti, è un tessuto

E’ presente poca matrice

vascolarizzato e molto voluminoso (150 micrometri).

extracellulare con i fibroblasti. Le cellule di questo tessuto hanno origine dal

lipoblasto; tra due cellule si trovano processi di fibroblasti, e tra due cellule molto

vicine vi è una lamina basale quindi le due membrane non si toccano. Ha ruolo di

riserva energetica, isolamento termico, fissazione meccanica, protezione degli

organi vitali e cuscinetto ammortizzatore, fissazione endocrina. I lipidi sono

trasportati nel circolo sanguigno come lipoproteine, prodotte dal fegato, e

chilomicroni, derivanti dalla dieta. Essi nel flusso sono idrolizzati da enzimi

in acidi grassi e glicerolo; poi vengono assorbiti dall’adipocita che

(lipoprotein lipasi)

li trasforma in trigliceridi; in seguito a determinati stimoli vi è il processo inverso. La

regolazione della formazione del tessuto adiposo può essere: 1) a breve termine,

gli ormoni regolatori dell’appetito, che stimola l’appetito, e la

attraverso la grelina,

che sopprime l’appetito;

peptideyy, 2) a lungo termine, attraverso gli ormoni

regolatori dell’assunzione delle sostanze, che sono la leptina, che riduce

l’assunzione del cibo (perdita peso), e l’insulina, che aumenta la conversione del

glucosio in trigliceridi (aumento peso).

2) tessuto adiposo bruno, presenta una colorazione data dalla presenza di

citocromi sulla superficie delle cellule di formazione primaria; è un tessuto

pluriloculare e ha un aspetto spumoso, cioè le gocciole lipidiche sono separate e

non fuse tra loro. Le cellule di questo tessuto sono più piccole (15/20/30 micrometri)

e hanno un numero molto elevato di mitocondri, è un tessuto molto vascolarizzato

con poca matrice extracellulare. Vi sono dei setti che dividono il tessuto come in

lobi, che prima si pensava fossero ghiandole; è presente una proteina esclusiva, la

termogenina, detta UCP1, che è espressa nella membrana interna dei mitocondri.

E’ una proteina canale degli ioni H+ della matrice intermembrana mitocondriale, che

è dissociata dalla fosforilazione di ATP e l’energia è liberata sotto forma di calore.

Questo tessuto produce calore ed è presente solo nei mammiferi, ciò si pensa

possa essere il motivo dell’evoluzione dei mammiferi. La termogenesi non è

dipendente dai brividi.

Il tessuto cartilagineo ha origine mesenchimale e funzione di sostegno. La

componente cellulare è costituita da condroblasti (che possono ancora dividersi) e

condrociti (cellule adulte), mentre la matrice extracellulare è abbondante e ha una

consistenza tipo gel; essa presenta una parte amorfa e una parte fibrillare. Questo

tessuto non è innervato né vascolarizzato, ma è nutrito per diffusione; vi è un

tessuto connettivo denso associato alla cartilagine (tranne nelle superfici articolari e

22

per la cartilagine fibrosa) chiamato pericondrio, che è innervato e vascolarizzato. Il

primo scheletro embrionale è cartilagineo, ma poi viene sostituito dall’osso. Questo

tessuto si trova nelle fasi di accrescimento post-natali delle ossa lunghe, e nelle

metafisi e nelle epifisi delle ossa lunghe; questo tipo di cartilagine ha la funzione di

permettere la crescita in lunghezza delle ossa lunghe. Nell’adulto la cartilagine si

trova nel setto nasale, nel padiglione auricolare, nell’epiglottide, nella trachea e nei

bronchi e impedisce agli organi cavi di collassare; nelle articolazioni permette il

movimento dei capi articolari. La cartilagine non è un tessuto vascolarizzato ed è

associato ad un connettivo denso che forma il pericondrio; gli elementi cellulari

principali sono condroblasti e condrociti.

Ci sono tre tipi di cartilagine che si differenziano nella morfologia e nelle proprietà

meccaniche:

1) cartilagine ialina; presenta una matrice extracellulare costituita da fibre

collagene di II tipo, GAG, proteoglicani e glicoproteine. Questo tipo di cartilagine è

quello più diffuso, nell’embrione costituisce lo scheletro primitivo; nell’adulto si trova

nella zona di confine tra epifisi ed ipofisi, nelle articolazioni e nelle vie respiratorie. I

condroblasti sono le cellule ancora capaci di riprodursi, e si trovano alla periferia del

tessuto; i condrociti sono cellule mature che possono essere isolate o raggruppate

in isolotti chiamati gruppi isogeni (cloni cellulari) e derivano da una stessa cellula.

La matrice amorfa è ricca di proteoglicani e perciò basofila (PAS+), quella fibrillare

α

è costituita da tre catene di collagene di tipo II. La componente cellulare produce

e secerne tutti i componenti della matrice extracellulare: cellule 3-5 %, glicoproteine

5%, proteoglicani 9 %, collagene 15 % (III, VI, X, XII, XIV: 5 %; IX, XI: 15 %; II: 50

%), acqua intercellulare 60-80 %). Le componenti della matrice non sono disposte

omogeneamente ma si dividono a seconda della concentrazione di proteoglicani.

Essi sono più concentrati attorno alle cellule creando la matrice capsulare, poi vi è

la matrice territoriale (attorno a più cellule vicine, dentro i gruppi isogeni), più chiara

e ancora più distante vi è la matrice interterritoriale, fuori dai gruppi isogeni.

Per condroistogenesi si intende la formazione del tessuto mesenchimale; esso si

divide in varie tappe: 1) formazione di un aggregato di cellule mesenchimali,

primitivi centri di condrificazione; 2) differenziamento di condroblasti; 3) produzione

di matrice extracellulare (proteoglicani e collagene II) da parte dei condroblasti; 4)

allontanamento di condroblasti e isolamento degli stessi nella matrice: diventano

condrociti. Il mesenchima che circonda il primitivo abbozzo cartilagineo si

differenzia in connettivo denso, pericondrio, con funzione trofica e di accrescimento:

1. apposizionale, le nuove cellule derivano dalla porzione profonda del pericondrio

condroblasto condrocito);

(fibroblasto 2. interstiziale, le nuove cellule derivano

dalla divisione delle cellule nella matrice. La cartilagine nella piastra di crescita

epifisaria è chiamata anche cartilagine seriata o di accrescimento; al centro di

vi è un’attiva proliferazione della cartilagine e le cellule che migrano

questo disco

verso l’osso perdono l’attività cellulare fino ad arrivare alla degenerazione delle

stesse; questa parte viene sostituita da tessuto osseo. La cartilagine articolare non

23

presenta pericondrio perché è immersa nel liquido sinoviale che le apporta

nutrimento; vi sono diversi strati di cartilagine articolare.

2) cartilagine elastica; presenta una matrice extracellulare costituita da fibre e

E’

lamelle elastiche, e le componenti della matrice della cartilagine ialina.

caratterizzata dalla presenza di componenti elastiche che danno a questo tipo di

tessuto elasticità, non presente negli altri tipi di cartilagine. Si trova nel padiglione

dell’orecchio, nella tromba di Eustachio, nel epiglottide e nella laringe. Le fibre

elastiche sono visibili solo con i metodi per evidenziare l’elastina. La cartilagine

ialina va incontro ad un processo di calcificazione, cioè un processo di

mineralizzazione di deposizione di sali calcio, perché il tessuto osseo si forma a

partire dalla cartilagine; la cartilagine elastica, invece, non subisce questo processo.

Vi è un’area più scura, basofila nella matrice e ciò dipende dalla diversa

concentrazione delle componenti come i proteoglicani.

3) cartilagine fibrosa; presenta una matrice costituita da fibre collagene di tipo I e

le componenti della matrice ialina. Non è associata a pericondrio, ma ad un tessuto

connettivo denso; ha una forte resistenza meccanica a forze di pressione, trazione

e tensione. Questo tipo di cartilagine è una sintesi tra la cartilagine ialina e il tessuto

connettivo fibroso a fasci intrecciati; nella cartilagine fibrosa c’è il collagene di tipo I,

che sottende una funzione di maggior resistenza. A differenza degli altri tipi di

collagene i condrociti hanno una disposizione ordinata, le cellule sono allineate. Si

trova nel disco intervertebrale, è caratterizzata dai condrociti e dal collagene di tipo

I e II. All’interno del disco intervertebrale si trova il tessuto cordoide, che è quello

che rimane del tessuto che formava la corda dorsale che ha una vita transiente,

perché viene poi sostituita dalla colonna vertebrale. E’ un piccolo residuo nei dischi

intervertebrali a formare il tessuto polposo; questo tessuto ha cellule grandi e

vescicolose, sono cellule strettamente associate le une alle altre. La cartilagine

seriata è un tipo di cartilagine in attiva proliferazione. La componente di tipo I o II

varia a seconda dei luoghi in cui si trova. La cartilagine fibrosa ha una resistenza

molto forte alle forze meccaniche.

Il tessuto osseo è rivestito da periostio e connettivo fibroso denso; è riccamente

vascolarizzato. Il tessuto osseo ha una componente cellulare e una extracellulare;

quella extracellulare è mineralizzata, ciò dà la durezza e limita la diffusione delle

sostanze attraverso la matrice. Per studiare l’osso a livello macroscopico si attua un

processo di macerazione, esso viene lasciato in acqua e poi vengono fatti dei

microscopico l’osso viene segato e tagliato

trattamenti; se si vuole studiare a livello

a pezzettini, così si ottengono sottili sezioni in cui si perde la parte cellulare di

sostanze amorfe. Un altro metodo è la decalcificazione, il tessuto diventa molle

perché si utilizzano acidi o altri agenti in grado di legare il calcio. Esistono altri

metodi per mettere in evidenza i sali di calcio, come i nitrati d’argento, la purpurina

l’alizarina. In

e questo tessuto ci sono due componenti: 1) organica (ulteriormente

divisa in sostanza amorfa e sostanza fibrillare) che costituisce il 30 % del peso

secco; la componente organica è indicata come osteoide, è composta sia dalla

quest’ultima è composta da fibre collagene

sostanza amorfa che da quella fibrillare, 24

di tipo I responsabili dell’acidità del tessuto. La componente amorfa è formata da

glicoproteine (osteonectina, osteocalcina e sialoproteine), proteoglicani, fattori di

crescita e citochine; ci sono le BMP, proteine che intervengono nella morfogenesi

dell’osso. 2) minerale, che costituisce il 70 % del peso secco; la componente

minerale è costituita da sali di calcio, perlopiù fosfati di calcio, che si organizzano a

formare dei cristalli, spesso associati alla componente fibrillare. Ci sono sali di

l’idrossiapatite

carbonato di calcio o fosfato di magnesio; si organizza a formare

questi cristalli.

Ci sono diversi tipi di cellule:

1) cellule osteoprogenitrici, sono staminali precursori delle altre cellule. Il tessuto

osseo è associato a periostio (tessuto connettivo esterno) e endostio (tessuto

connettivo interno), sono tessuti vascolarizzati in cui sono presenti cellule

osteoprogenitrici che poi rimangono nel periostio e nell’endostio. Le cellule

osteoprogenitrici sono cellule quiescenti, cioè sempre presenti nel tessuto osseo

ma che si attivano solo dopo determinati segnali, si trovano sia sulla superficie che

nelle porzioni superficiali interne dell’osso.

2) osteoblasti e osteociti, che derivano dalle cellule osteoprogenitrici; gli

osteoblasti, dopo aver prodotto la matrice, rimangono intrappolati in essa

che si trovano all’interno delle lacune ossee. Gli

prendendo il nome di osteociti,

osteoblasti derivano dalle cellule osteoprogenitrici e producono sia la componente

l’accrescimento

organica che quella minerale; controllano e il rimodellamento

osseo. Questo tessuto è importante come riserva di calcio poiché il rimodellamento

osseo permette di aumentare la concentrazione di ioni calcio nel sangue. Sono

cellule ricche di organi citoplasmatici con RER e apparato di Golgi sviluppato. Gli

osteoblasti si ritrovano imprigionati nella matrice e prendono il nome di osteociti,

hanno la funzione di mantenere l’omeostasi del tessuto. Sono in grado di

partecipare ai fenomeni di demolizione della matrice e agiscono come

meccanosensori e chemiosensori. Mentre gli osteoblasti sono sulla superficie,

forte

questi sono interni alla matrice (nucleo eterocromatico addensamento della

cromatina). Queste cellule hanno una forma a mandorla e moltissimi processi

cellulari; tendenzialmente si dispongono in modo parallelo alla disposizione delle

fibre. Si forma una rete che mette in contatto le cellule tra di loro; gli spazi vuoti

sono in contatto attraverso canalicoli. I processi cellulari di osteociti diversi sono in

contatto formando giunzioni comunicanti.

3) cellule di rivestimento, di fatto hanno proprietà osteoprogenitrici

4) osteoclasti, si originano da progenitori staminali della linea di granulociti

macrofagi. Gli osteoclasti hanno la funzione di erodere il tessuto osseo che viene

Sono cellule ricche di lisosomi, per l’azione erosiva

poi riformato dagli osteoblasti.

litica; sono caratterizzate dalla presenza di nuclei (sono sincizi polinucleati) e hanno

Sono cellule polarizzate e a seconda dell’attività

posizione sempre superficiale.

della cellula cambiano forma; i nuclei sono disposti nella zona basolaterale. Vi sono

interdigitazioni che aumentano la superficie cellulare per il rilascio dei lisosomi.

L’osteoclasto demolisce la matrice e demineralizza le cellule, si crea una vera e

propria lacuna, chiamata lacuna di Howship: la cellula rilascia protoni H+ che si 25

dell’osteoclasto, nella cavità di

concentrano in questa regione al di sotto

riassorbimento. Gli ioni bicarbonato sono rilasciati nella zona basolaterale. Gli

osteoblasti rilasciano il fattore di crescita emopoietico che stimola gli osteoclasti. Il

RANK fa attivare la cellula; gli osteoblasti rilasciano OPG (osteoproteogenina) che

va a bloccare il legando per il RANK e quindi si riducono gli osteoclasti attivi; se si

produce RANK si attivano gli osteoclasti.

I primi tre gruppi derivano dal tessuto embrionale, in particolare da una cellula

staminale mesenchimale.

Il tessuto osseo costituisce le ossa che nei vertebrati formano l’impalcatura interna

del corpo; lo scheletro interno si divide in scheletro assile e appendicolare.

All’interno delle ossa è contenuto il tessuto emopoietico, è un tessuto molto

mineralizzato, che funziona da riserva di calcio. La sostanza minerale può essere

osteociti, oltre agli osteoclasti, sono attivi nell’erosione

mobilizzata, anche gli

dell’osso. L’osso è costantemente rimodellato grazie al controllo di determinati

ormoni, e anche stimoli fisici possono aumentare il rimodellamento osseo. Ci sono

tipi di tessuto acellulare perché alcune cellule che depositano la matrice non sono

inglobate all’interno di essa.

Nella componente organica del tessuto osseo la parte più importante è quella delle

fibre che dà origine a due tipi di tessuto osseo: 1) fibroso, le fibre collagene non

sono associate in modo ordinato e non si associano a formare lamelle; nei

mammiferi corrisponde al tessuto osseo immaturo, questo tessuto oltre ad avere

organizzazione a fibre intrecciate, può anche presentare fibre parallele. L’osso

fibroso è più antico rispetto all’osso lamellare sia dal punto di vista ontogenetico che

dell’organismo

filogenetico. Lo sviluppo ontogenetico descrive le trasformazioni

dalla prima cellula fecondata fino all’adulto. La filogenesi fa riferimento alle

derivazioni dei diversi gruppi dei vertebrati. Il tessuto alamellare (o fibroso) compare

prima nei primi vertebrati che escono dall’acqua. 2) lamellare, è un tessuto che

può essere compatto o spugnoso. Gli elementi cellulari hanno un andamento molto

regolare a differenza del tessuto fibroso; anche le cellule assumono un andamento

cosi ordinato. Il tessuto fibroso è più ricco di componente organica e meno

mineralizzato, è più elastico e leggero, mentre il tessuto lamellare è più resistente. Il

tessuto fibroso rappresenta la prima formazione dell’osso che sarà poi sostituito dal

tessuto lamellare. Le diverse tipologie di osso sono presenti in maniera diversa in

posizioni diverse nelle ossa.

Le ossa si dividono in: lunghe, corte, piatte e irregolari. Le ossa lunghe sono

costituite da una diafisi e due epifisi. Il tessuto lamellare compatto è presente a

dell’osso, quello spugnoso nelle epifisi delle ossa

descrivere la porzione interna

lunghe (la parte spugnosa è tra tavolato interno ed esterno) e costituisce l’interno

dell’osso all’esterno vi è l’osso

nelle ossa brevi e piatte (diploe). Nelle ossa lunghe

all’interno nei “buchi”, cioè nelle trabecole ossee,

spugnoso, vi è il tessuto

emopoietico, vasi e nervi. La diafisi ha nella cavità un sottile strato di tessuto

spugnoso; la parte esterna delle ossa lunghe è un tessuto osseo compatto. La

struttura lamellare è associata a sistemi di canali dove passano dei vasi; le cellule

sono disposte tra una lamella e l’altra. La porzione di osso compatto ha un sistema

26

dell’anello più interno comunicano con

di lamelle ossee concentriche, gli osteociti

quelli più esterni attraverso i canalicoli. Il sistema degli osteoni è detto anche

sistema aversiano, i canali di Havers sono in comunicazione tra loro attraverso i

canali di Volkmann, perpendicolari a quelli di Havers, che mettono in

comunicazione tra loro diversi osteoni. Anche gli osteociti, attraverso questa rete,

sono in comunicazione tra loro; tra i diversi osteoni (chiamati anche sistemi di

Havers) ci sono altre lamelle dette circonferenziali e interstiziali. Negli osteoni, in

ciascuna lamella, le fibre collagene sono parallele tra loro, ma tra una lamella e

l’altra la disposizione delle fibre è destrorsa e sinistrorsa alternata. Le cellule

seguono l’andamento delle fibre, se si osserva una sezione a microscopio

polarizzatore a prismi incrociati si nota la differenza. Questo è un tessuto molto

resistente grazie alla disposizione ordinata delle lamelle.

Le fibre di Sharpey sono un mezzo attraverso cui il periostio si ancora all’osso, così

il tessuto connettivo propriamente detto (periostio) si ancora al tessuto osseo. I

canalicoli penetrano attraverso le lamelle per raggiungere i vasi e mettere in

comunicazione tutte le lamelle; in realtà, le cavità non sono vuote ma presentano

connettivo lasso. Gli osteoni sono in contatto tra loro sia attraverso i canali di

Volkmann che quelli aversiani; è come se fosse un unico canale che si divide in

due. Nel tessuto osseo lamellare la disposizione delle trabecole segue le linee di

forza a cui è sottoposto il pezzo scheletrico, conferendo maggiore resistenza.

Esistono due tipi di ossificazione (non legati alle due tipologie di osso): 1)

ossificazione intramembranosa o diretta, il tessuto si forma direttamente a

partire dal mesenchima (ossa piatte). Questo tipo di ossificazione parte dal

mesenchima, le cellule stellate iniziano a condensarsi in una regione e a

differenziarsi in osteoblasti; vi è la deposizione della componente organica, man

mano che la matrice è mineralizzata, le cellule rimangono intrappolate e si

differenziano in osteociti. Cellule mesenchimali circostanti proliferano originando

altre cellule; la deposizione è solo apposizionale.

2) ossificazione endocondriale o indiretta, essa passa attraverso un modello

cartilagineo che viene sostituito e demolito da quello osseo. La cartilagine ha un

nello sviluppo dello scheletro, non si trasforma nell’osso ma è un

ruolo transiente

modello che viene completamente sostituito (ossa lunghe). Questo tipo di

ossificazione parte da un modello di cartilagine ialina e man mano che cresce le

porzioni di cartilagine sono sostituite da tessuto osseo. A livello della futura diafisi

dell’osso si forma un manicotto di periostio, cioè le cellule che danno origine agli

osteoblasti al posto che condroblasti, si sostituisce così il tessuto osseo a quello

cartilagineo. Si formano altri due centri di ossificazione nelle epifisi, e alla fine si

formano due centri per ogni epifisi. Si forma un astuccio osseo dove le cellule sono

ipertrofizzate e quindi si gonfiano; i condrociti aumentano di dimensione e rilasciano

sali che calcificano la matrice: si ha un fenomeno di forte vascolarizzazione che

invade la matrice calcificata. A partire dai frammenti della matrice cartilaginea vi è la

deposizione di tessuto osseo. 27

Quando l’osso si forma è alamellare, poi viene rimodellato fino a diventare un osso

maturo. Il pericondrio che normalmente riveste l’osso è sostituito dal collare osseo,

costituito dal periostio che fornisce sostegno man mano che la cartilagine è erosa;

la diafisi dell’osso è attraversata da un canale midollare.

Nell’ossificazione endocondriale compaiono il primo e il secondo centro di

ossificazione epifisari; l’accrescimento è accompagnato da un processo che ha alla

base l’accrescimento della cartilagine e poi del tessuto osseo, durante tutto questo

periodo rimane presente la piastra epifisaria. Vi sono gruppi isogeni immersi in una

grande quantità di matrice amorfa, è presente una zona di proliferazione dove vi

sono cellule che si dividono rapidamente disponendosi lungo l’asse lungo dell’osso,

perché il periostio non permette l’espansione in senso laterale. Nella zona di

ipertrofia ci sono cellule più grosse e meno sostanza extracellulare; durante

l’accrescimento lo spessore della piastra epifisaria rimane costante, questa regione

di cartilagine è comunque in continua prolificazione pur mantenendo costante lo

spessore. In una sezione non decalcificata non si riesce a distinguere se la

cartilagine o l’osso sono calcificati; in una sezione decalcificata ci sono porzioni più

scure che corrispondono al tessuto cartilagineo. Al termine delle crescita, nei

mammiferi, scompare la piastra epifisaria, in alcuni vertebrati il processo va avanti

lentamente per tutto il corso della vita.

N:B: Il processo di ossificazione non consiste nella trasformazione del tessuto

cartilagineo in quello osseo, ma il tessuto cartilagineo viene eroso e sostituito

completamente con quello osseo.

rimodellamento interno dell’osso si ha un osteone primario;

Attraverso il gli

osteoclasti producono una cavità di riassorbimento che verrà poi riempita dagli

osteblasti che produrranno nuovo tessuto osseo. Gli ormoni calcitotnina e

calcitonina inibisce l’azione degli

paratormone hanno azione antagonista: la

paratormone ne attiva l’azione.

osteoclasti, mentre il

La dentina è un tessuto osseo acellulare che non possiede vasi al suo interno, ha

una struttura molto compatta e non va incontro a rimodellamento osseo, ma vi è un

processo di continua aggiunta di dentina. La dentina è attraversata da sottili

canalicoli radiali in cui vi sono processi cellulari di cellule dette odontoblasti, il loro

corpo cellulare non è contenuto nella dentina ma in essa vi sono solo i processi

cellulari, queste cellule sono disposte sulla superficie della polpa dentaria, costituita

da tessuto connettivo mucoso maturo. Queste cellule durante lo sviluppo

embrionale derivano dalle creste neurali. Vi sono giunzioni tra le cellule che si

dispongono a formare una sorta di epitelio tra la polpa dentaria e la dentina; poi,

man mano che aumenta la dentina, diminuisce la polpa dentaria.

si

ESI differenziano in adamantoblasti, cellule che formeranno lo smalto

ci

PD sono papille dentarie

La predentina è una porzione non mineralizzata. A livello della corona la dentina è a

contatto con lo smalto, nella matrice è a contatto con il cemento. Il deposito di sali

di calcio è cellulo-mediato, cioè è un deposito extracellulare ma sono le cellule a

Nel tessuto osseo l’osteoide è mineralizzata dai centri di

regolarne la deposizione.

nucleazione; per la teoria della nucleazione i cristalli si depositano attorno alla 28

sostanza organica che forma il nucleo di cristallizzazione. Le vescicole della matrice

sono circondate da membrana, nel caso del tessuto osseo si formano a partire da

osteoblasti; contengono proteine legate al calcio come l’osteocalcina, funzionano

da centro di aggregazione dei cristalli.

TESSUTO MUSCOLARE

Il tessuto muscolare possiede cellule specializzate nella contrazione grazie alla presenza

di proteine contrattili. Le cellule mioepiteliali associate agli adenomeri delle ghiandole sono

anch’esse contrattili ma agiscono come elementi singoli, qui invece sono associate in

tessuti.

Esistono tre tipi di tessuto muscolare; questi tre tipi, oltre al fatto che si trovano in luoghi

diversi, hanno anche una diversa organizzazione a livello istologico, il tessuto muscolare

striato si differenzia da quello liscio all’osservazione al microscopio perché vi è una

striatura trasversale dovuta all’organizzazione delle proteine contrattili, esso poi si divide in

cardiaco e scheletrico. E’ un tessuto striato che però ha

1) Tessuto muscolare cardiaco (miocardio).

sostanziali differenze rispetto a quello scheletrico. Il muscolo cardiaco è

involontario; ci sono cellule, chiamate peacemaker, che sono eccitabili e

trasmettono la loro contrattilità ad altre cellule. Tuttavia, è un tessuto innervato da

fibre nervose dal sistema nervoso autonomo, che ne regola la frequenza del battito.

Il tessuto cardiaco costituisce il miocardio (tonaca muscolare del cuore),

caratterizzato dal 70 % di cardiociti e dal 30 % di connettivo e vasi. Queste cellule

c’è

non sono sincizi, ma sono cellule binucleate, in questo caso il nucleo è centrale;

lo stesso modello di striatura del muscolo scheletrico con la disposizione delle

miofibrille lungo l’asse della cellula. I cardiociti sono legati gli uni agli altri attraverso

dispositivi di giunzione, l’aspetto viene definito come “dischi intercalari”. Pur

essendo elementi singoli, a differenza del muscolo scheletrico in cui sono dei

sincizi, sono cellule in comunicazione tra loro attraverso giunzioni comunicanti, che

creano spazi di comunicazione in cui possono passare ioni e molecole: si parla di

Le cellule hanno una forma un po’ irregolare, sono cilindriche

sincizi funzionali.

ma possono presentare diramazioni alle estremità. I mitocondri sono disposti in fila

tra le miofibrille, perché hanno il compito di fornire ATP per il processo di

contrazione. Vi sono anche granuli di lipofuscina, che è un pigmento. Mentre nella

fibra muscolare scheletrica il reticolo e i tubuli T circondano una singola miofibrilla,

nel tessuto cardiaco la rete avvolge un numero maggiore di miofibrille. Il reticolo

sarcoplasmatico forma sarcotubuli e, non formando cisterne terminali, ci sono solo

piccole porzioni del reticolo solo su alcune porzioni del tubulo (diade). I tubuli T

sono di dimensioni maggiori rispetto a quelli del tessuto scheletrico, cambia anche

la disposizione dei tubuli rispetto al sarcomero. Il tubulo T penetra in

si ha l’attivazione di canali voltaggio

corrispondenza del disco Z; dipendenti, che

Si hanno due aumenti dell’innalzamento della

sono a loro volta canali per il calcio. 29

concentrazione di ioni calcio, perché poi anche le cisterne, sollecitate, rilasciano

ioni calcio. La contrazione è un processo che avviene a cicli, in alternanza a fasi di

rilassamento. Nei dischi intercalari (o scalariformi) la superficie di contatto tra le due

cellule non è lineare ma presenta dei gradini; sono presenti: 1) desmosomi, che

cooperano per evitare il distacco delle cellule; 2) fascia aderente, i filamenti

associati sono quelli di actina delle miofibrille e svolgono il ruolo della linea Z; 3)

giunzioni comunicanti (GJ: gap junctions), permettono il passaggio di ioni e la

trasmissione dell’impulso. A livello del disco intercalare, i primi due tipi hanno

funzione meccanica di ancoraggio, mentre l’ultimo ha la funzione di garantire una

continuità attraverso il passaggio di ioni. I cardiociti sono strettamente adesi tra loro

alle estremità, lungo la lunghezza si alternano zone di connessione a zone in cui vi

è tessuto connettivo. La struttura appare più irregolare di quella scheletrica; le

cellule peacemaker si trovano nel disco senoatriale e atrioventricolare.

2) Tessuto muscolare scheletrico (associato allo scheletro). Il muscolo striato

scheletrico è volontario, nel movimento ci sarà anche una parte non cosciente di

questa attività però in generale c’è un controllo volontario della muscolatura.

Questo tessuto è anche presente a livello facciale e nei muscoli estrinseci degli

occhi, e nella lingua. Il muscolo è collegato allo scheletro attraverso i tendini, è

composto da una serie di fasci di fibre muscolari; la cellula muscolare è chiamata

fibra muscolare, in realtà è un sincizio, cioè è una cellula multinucleata che

contiene al suo interno una serie di strutture cilindriche allungate dette miofibrille,

che sono a loro volta composte da un insieme di filamenti. I nuclei della fibra

muscolare sono disposti verso la periferia, al di sotto della membrana plasmatica; le

miofibrille sono disposte in modo parallelo lungo la lunghezza della fibra muscolare.

La fibra muscolare ha forma cilindrica, in sezione trasversa si ha un profilo

poligonale o circolare (se sezionata a fresco). La dimensione delle cellule può

essere variabile; in questo tessuto si parla di sarcoplasma per indicare il

citoplasma, e sarcolemma per indicare la membrana plasmatica. Il reticolo

sarcoplasmatico (endoplasmatico) è rivestito da una lamina basale e da una fitta

rete di fibre reticolari. Le fibre striate si formano per fusione di mioblasti, cellule

progenitrici del tessuto muscolare, che inizialmente hanno un aspetto indifferenziato

e poi allungano dei processi che si associano tra di loro e si fondono a formare dei

miotubi, in questa fase i nuclei sono centrali nelle cellule e non si hanno ancora le

miofibrille. I mioblasti che si differenziano in miotubi derivano dal mesoderma del

foglietto embrionale. I somiti sono blocchi di tessuto da cui si differenziano parti

diverse, il miotomo va a formare il tessuto muscolare scheletrico e va a formare sia

i muscoli epiassiali che ipossiali; più fasci formano il muscolo, le fibre muscolari si

associano sempre in modo parallelo, trasversalmente si osservano le fibre

muscolari ciascuna avvolta da uno strato di tessuto connettivo chiamato endomisio.

Più fibre si associano a formare un fascio delimitato da uno strato di tessuto

connettivale (perimisio), più fasci formano il muscolo, la porzione più esterna è

c’è un sistema

rivestita da epimisio. Il tessuto connettivo è molto vascolarizzato, 30

dall’esterno all’interno di vasi che nutrono tutte le parti interne; le fibre muscolari

sono raggiunte anche da fibre nervose. La dimensione dei fasci di muscoli è diversa

del tipo di muscolo; dove ci sono fasci più grandi c’è meno perimisio, e

a seconda

dove ci sono fasci più piccoli c’è più perimisio. Le striature tipiche del tessuto si

l’endomisio, l’epimisio

osservano solo se il tessuto è in sezione longitudinale; e il

perimisio si continuano con il tendine, ciò permette di trasferire la forza di

contrazione del muscolo sull’osso garantendo il movimento scheletrico. Associate

alle fibre muscolari, poste tra la superficie del sarcolemma e la lamina basale, si

trovano piccole cellule chiamate satelliti, che sono a diretto contatto con la

superficie esterna del sarcolemma; esse sono cellule staminali quiescenti che

possono dividersi e integrarsi nel tessuto muscolare. Il loro nucleo occupa quasi

tutta la cellula che è strettamente associata al profilo di una cellula muscolare. In

presenza di un trauma muscolare le cellule satelliti possono attivarsi e andare verso

la zona danneggiata; si può avere ipertrofia, se la cellula nuova si fonde con la fibra

danneggiata, oppure iperplasia, se le cellule attivate si fondono direttamente tra loro

per formare nuove fibre. Ciascuna miofibrilla è sede della contrazione; il reticolo

sarcoplasmatico è una struttura a rete capillare molto estesa (che corrisponde al

reticolo liscio) attorno a ciascuna fibrilla. Esso ha la funzione di accumulare ioni

calcio, resi disponibili ad alta concentrazione in corrispondenza delle strutture

contrattili. Vi sono numerosi mitocondri associati alle miofibrille e, anche , delle

gocce lipidiche e dei granuli di glicogeno. La mioglobina è una proteina in grado di

legare l'ossigeno, la sua quantità è maggiore o minore a seconda dell’attività della

cellula. Sono presenti dei tubuli trasversi in continuità con il sarcolemma, che

membrana che si invagina all’interno

rappresentano delle porzioni della della

cellula, l’interno di questi tubuli è in continuità con l’esterno. In sezione longitudinale

si osservano striature trasverse molto regolari in cui vi è un’alternanza tra bande

scure e bande chiare. La subunità strutturale delle fibre è rappresentata dalla

miofibrilla, le miofibrille si estendono per tutta la lunghezza delle fibre muscolari. I

miofilamenti sono disposti paralleli tra loro e costituiscono la base dell’alternanza di

miofibrilla c’è un sistema di tubuli

bande scure e chiare. Intorno a ciascuna a T e

i filamenti sono paralleli rispetto all’asse lungo delle fibrille.

reticolo sarcoplasmatico,

Si nota la banda A (scura) divisa da una regione più chiara (banda H), la banda I è

A, in mezzo c’è la banda Z più scura.

più chiara ed è vicino a quella La porzione di

miofibrilla compresa tra due linee Z è il sarcomero, unità di base della miofibrilla,

che comprende una banda A e due metà bande I. le miofibrille non sono solo

parallele tra loro, ma sono disposte in modo da avere due bande A scure allineate.

Nella banda A si trovano i miofilamenti spessi, la banda I rappresenta i soli filamenti

sottili.

La disposizione dei filamenti spessi/sottili dà origine alla struttura; l’unità strutturale

di base è il sarcomero, dove vi sono sia i filamenti sottili di actina che quelli spessi

La linea Z è data da delle proteine. Nella banda H non c’è actina

di miosina. e non

Associata all’actina vi sono la troponina e la

presenta le teste della miosina.

tropomiosina, su ciascun monomero di actina vi sono siti di attacco per la miosina

ma sono legati alla tropomiosina. La troponina ha tre subunità, delle quali una lega

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Torino - Unito
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher annatoso95 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia dei tessuti e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Torino - Unito o del prof De Marchis Silvia.

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