Appunti completi di Istologia

O R

I A L

I

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RECETTORI VISIVI

Le cellule responsabili della vista (più propriamente della percezione della luce) che si trovano a livello

dell’occhio sono dette fotorecettori.

La retina rappresenta la parte visiva dell’occhio; è posizionata in profondità nel globo oculare ed è formata

da diversi strati. La parte più periferica (più lontana dalla luce) è formata da un epitelio pigmentato che ha

la funzione di assorbire la luce affinché questa non venga riflessa. In questo epitelio trovano posto i

fotorecettori; dietro ad essi sono posizionate altre cellule neuronali: i neuroni bipolari e i neuroni

multipolari (anche detti cellule gangliari della retina).

Il fotorecettore (cono o bastoncello) è formato da tre parti:

 Una regione sinaptica connessa ai neuroni retinici che media il rilascio di neurotrasmettitore

 Una parte intermedia che contiene il nucleo

 Una regione prossimale che presenta numerosi dischi di membrana impilati.

Nei dischi di questa regione è presente una proteina, la rodopsina, formata da una parte proteica, l’opsina

e dal retinale, un gruppo prostetico. Quando arriva lo stimolo luminoso il retinale va incontro a

isomerizzazione, passando da una conformazione cis ad una conformazione trans, e si stacca dall’opsina;

questa a sua volta va ad interagire con un’altra proteina, la trasducina, una proteina G eterotrimerica, e la

attiva provocandone il distacco della subunità α dalle altre due.

La trasducina attiva interagisce con la fosfodiesterasi per il cGMP, che idrolizza il cGMP e diminuisce i livelli

+

di questo messaggero. Nella cellula sono presenti alcuni canali del Na dipendenti dal cGMP. Quando c’è

abbondante cGMP la membrana si depolarizza ed è in grado di rilasciare il neurotrasmettitore, che in

questo caso è un neurotrasmettitore con funzione inibitoria; esso viene dunque rilasciato in assenza di luce,

e bloccato in presenza della luce, grazie al meccanismo appena descritto.

+

La chiusura dei canali del Na causa

un’iperpolarizzazione della membrana. Il fotorecettore,

quindi, smette di rilasciare il neurotrasmettitore che, in

assenza dello stimolo luminoso, viene invece

continuamente liberato e inibisce l’attivazione del

neurone retinico. Il mancato rilascio di

neurotrasmettitore ad azione inibitoria determina

l’attivazione dei neuroni retinici.

La normalizzazione dei livelli di cGMP è però molto

rapida: l’iperpolarizzazione della membrana causa

anche la chiusura di alcuni canali del calcio e, quindi, la

diminuzione della concentrazione di questo ione; ciò

determina l’attivazione di una proteina chiamata

recoverina, che interagisce con la guanilato ciclasi e la

attiva; l’effetto di quest’ultima proteina è quello di

aumentare i livelli di cGMP, agendo in modo opposto

rispetto alla fosfodiesterasi. 49

Tutto il meccanismo può essere in parte regolato: la sensibilità del meccanismo è regolabile per

fosforilazione dell’opsina. A seconda dello stato di fosforilazione dell’opsina, questa interagisce in modo

diverso con la trasducina. L’effetto di questa modulazione del meccanismo si può osservare indirettamente

dalla risposta ottimale dell’occhio in tutti i livelli di illuminazione (l’occhio si abitua così alla luce, oltre che

modulando l’apertura della pupilla).

RECETTORI GUSTATIVI

Sono cellule che hanno microvilli sulla parte esterna. All’apice del recettore c’è un poro e alla base le

terminazioni nervose.

Ogni recettore percepisce un gusto per il quale è deputato alla recezione.

Non si sa moltissimo sulla trasduzione del segnale nei recettori gustativi; in tutti i casi quando si ha

l’interazione tra sostanza gustativa e recettore si ha una depolarizzazione che permette il rilascio di

neurotrasmettitore e l’attivazione di un altro neurone.

Come nella visione si ha una modulazione di nucleotidi cellulari: in questo caso è però coinvolto il cAMP.

+ 2+

Questo fa cambiare conformazione e determina l’apertura dei canali del Na e del Ca .

RECETTORI OLFATTIVI

Si trovano a livello della lamina cribrosa

dell’etmoide; sono cellule allungate che sulla

superficie presentano protrusioni (i peli

olfattivi), che percepiscono le sostanze

olfattive. L’olfatto è un senso che nell’uomo

ha perso molta importanza rispetto agli altri

animali.

A livello dei recettori avviene solo la

percezione, mentre l’odore viene elaborato a

livello del cervello.

Le ciglia contengono i recettori; quando ad

essi si lega la sostanza odorosa il recettore si

modifica e viene attivata una proteina G

detta G-OLP. Questa attiva l’adenilato ciclasi,

che sintetizza cAMP.

Circa 1000 geni diversi codificano i recettori olfattivi (un numero così elevato è prova dell’importanza che

l’olfatto ha sempre avuto nel corso dell’evoluzione).

Una singola sostanza odorosa può legare una o più proteine recettoriali; di conseguenza, un sistema

olfattivo con un migliaio di recettori può discriminare un gran numero di odori (almeno 10000 diversi).

RECETTORI UDITIVI

Si trovano nell’orecchio, che comprende un orecchio esterno, uno medio, e uno interno. Nella cavità

timpanica dell’osso temporale ci sono tre ossa: martello, incudine e staffa, che trasmettono le vibrazioni

generate dalla vibrazione della membrana timpanica ad un foro che è detto finestra ovale. 50

Nell’orecchio interno ci sono due strutture: coclea e canali semicircolari. I recettori uditivi sono all’interno

della coclea, che è in comunicazione con la finestra ovale. Quando la staffa preme contro la finestra ovale,

questa smuove un liquido che è presente all’interno della coclea. Ogni “giro” della coclea è diviso su un

piano orizzontale in una parte superiore e una parte inferiore. Questa parte orizzontale che attua la

divisione è inoltre ricoperta di cellule che hanno la loro parte superiore a contatto con una struttura

cellulare che è detta membrana tettoria.

Il liquido mosso nella coclea fa muovere la membrana tettoria: quando questa si muove i “filuzzi” inseriti

nella sua struttura vengono stirati. A seconda dell’intensità con cui viene premuta la membrana della

finestra ovale, l’onda che si genere darà origine ad un diverso movimento dei filuzzi della membrana

tettoria. Il massimo di curvatura dell’onda verrà raggiunto in punti diversi della membrana tettoria:

verranno così attivati recettori diversi.

I recettori hanno ciglia che si inseriscono sulla membrana tettoria e quando queste vengono stirate

(ricevono quindi uno stimolo di tipo meccanico) questo provoca l’apertura meccanica di canali, che a sua

volta causa depolarizzazione della membrana, che viene poi trasmessa ai neuroni e agli assoni del nervo

acustico.

Nei canali semicircolari si trovano i recettori vestibolari. Questi sono disposti su tre piani; a seconda di

come è inclinata la testa ci saranno sempre dei recettori stimolati dalla forza di gravità.

Questi recettori sono immersi in una sostanza che contiene granuli detti otoliti, sensibili alla forza di

gravità; quando questi granuli si spostano stirano (anche in questo caso la stimolazione è di tipo meccanico)

i recettori vestibolari disposti in una certa direzione e li attivano.

In caso di labirintite gli otoliti non si muovono più in risposta alla forza di gravità ma alla risposta

infiammatoria e non si può interpretare correttamente la disposizione della testa nello spazio. 51

T E S

S

U T O M U S

C

O L A

R

E

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Il tessuto muscolare è caratterizzato dalla presenza di aggregati di cellule specializzate, allungate e disposte

in file parallele, caratterizzate dalla capacità di contrarsi. Alla contrazione muscolare sono associati due tipi

di miofilamenti: filamenti sottili di actina e filamenti spessi di miosina II. I due tipi di miofilamenti occupano

la maggior parte del citoplasma delle cellule muscolari, che è anche chiamato sarcoplasma.

MUSCOLO SCHELETRICO (striato, volontario)

Il tessuto muscolare è il principale tessuto funzionale del muscolo scheletrico, che è un organo. L’unità

funzionale del muscolo è la cellula muscolare striata, che ha un diametro medio di circa 50-60 µm e una

lunghezza che può arrivare anche fino a 10 cm. Da un punto di vista funzionale questa cellula è un sincizio,

una cellula multinucleata che deriva dalla fusione di più elementi cellulari mononucleati (miotubi e

mioblasti). I nuclei si trovano in posizione periferica, appena al di sotto della membrana plasmatica, che è

anche chiamata sarcolemma.

Le cellule muscolari striate scheletriche sono disposte in modo ordinato e parallelo all’interno dei fasci

muscolari, e questo determina la forza direzionale del muscolo. Le fibre all’interno del muscolo striato

scheletrico sono tenute insieme da tessuto connettivo, che alle estremità del muscolo si continua nel

tendine, e tramite il quale arrivano i vasi e i nervi. Questo connettivo assume nomi diversi a seconda della

sua relazione con le fibre muscolari:

 Endomisio, che circonda le singole fibre muscolari;

 Perimisio, che circonda un gruppo di fibre a formare un fascicolo;

 Epimisio, che circonda l’insieme di fascicoli di cui è costituito il muscolo.

 FIBRA CELLULARE e FIBRA MUSCOLARE e CELLULA MUSCOLARE sono sinonimi, e stanno tutti ad

indicare l’unità funzionale fondamentale del muscolo striato scheletrico.

Le fibre muscolari vengono classificate in tre tipi:



- Fibre lente a metabolismo ossidativo fibre ricche di mitocondri, mioglobina e complessi di

citocromi. Sono unità motorie a contrazione lenta resistenti alla fatica, ma generano una minore

forza tensile rispetto alle altre fibre. 

- Fibre rapide a metabolismo ossidativo e glicolitico fibre di medie dimensioni che presentano

molti mitocondri e livelli alti di mioglobina. Contengono grandi quantità di glicogeno e sono capaci

di glicolisi anaerobica. Formano unità motorie resistenti alla fatica e a contrazione rapida.



- Fibre rapide a metabolismo glicolitico fibre grandi che contengono meno mioglobina e

mitocondri rispetto agli altri due tipi di fibre. Hanno un’alta attività enzimatica anaerobica e

immagazzinano notevoli quantità di glicogeno. Costituiscono le unità motorie sensibili alla fatica e

alla contrazione rapida e si affaticano rapidamente come risultato della produzione di acido lattico.

Il tessuto muscolare è molto vascolarizzato e ogni cellula è innervata dagli assoni dei motoneuroni del SNC.