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CIGLIA
Sono estroflessioni sottili della membrana plasmatica. Il loro numero è
variabile.
Il ciglio presenta una parte visibile, che è la parte mobile del ciglio,
l’ASSONEMA, e una parte non visibile, il CORPO BASALE (
BLEFAROPLASTO), che genera il movimento.
L’assonema è formato da 9 coppie di microtubuli disposti alla periferia
e una coppia disposta al centro ( 9 + 1 ). I due microtubuli centrali sono
avvolti da una guaina proteica e sono COMPLETI E SEPARATI; invece
ciascuna coppia periferica è formata da un microtubulo completo e
uno non completo che si completa addossandosi al precedente.
Ciascuna coppia è legata a quelle adiacenti tramite delle proteine, le
DINEINE, che sono effettivamente dei prolungamenti dei microtubuli.
Ciascun prolungamento è collegato alla guaina centrale tramite altri
prolungamenti proteici.
All’estremità del ciglio la struttura è semplificata: non vedo più le
coppie ma singoli microtubuli periferici, più la coppia centrale.
Invece, se effettuiamo una sezione a livello del blefaroplasto, vediamo
una struttura ancora diversa: non è presente la coppia centrale e le 9
coppie esterne si presentano come 9 triplette. Dei tre microtubuli,
sono uno è completo e gli altri due si completano addossandosi agli
altri. In questo piano la dineina è assente ( struttura che ritroviamo
nel centriolo).
Il ciglio è una struttura MOBILE e il movimento è consentito dalla dineina,
dotata di attività ATPasica: sfrutta l’ATP per generare energia
permettendo lo scorrimento delle coppie dei microtubuli una sull’altra
MOVIMENTO il battito ciliare consta di due fasi successive:
1. MOVIMENTO EFFICACE: il ciglio si mantiene rigido, in modo da
spingere in avanti il materiale nel quale è immerso.
2. MOVIMENTO DI RITORNO: il ciglio si flette recuperando la posizione
verticale in modo da non portare indietro di materiale, prima
spostato in avanti.
FUNZIONI DELLE CIGLIA
Movimento di materiale extracellulare. Ruolo recettivo fotorecettori
nell’occhio, chemiorecettori nel naso (epitelio olfattivo), porzione
sensitiva delle cellule capellute nell’orecchio.
MICROVILLI
Sono espansioni digitiformi sulla superficie cellulare, tipici delle cellule
dell’epitelio intestinale. Sono più piccole delle ciglia ( 2 micrometri). Al
loro interno presentano uno scheletro di filamenti proteici dall’apice fino
alla base, filamenti di ACTINA, legati trasversalmente tra di loro e al
plasmalemma attraverso altre proteine. Nonostante la presenza di actina,
la struttura del microvilli è RIGIDA, NON CONTRATTILE è però presente
attività ATPasica, indice della presenza di trasporto attivo. Aspetto
fondamentale della struttura è legato al fatto che i microvilli aumentano
la superficie della cellula e, dunque, la capacità di assorbimento: aumento
della superficie di assorbimento aumento della quantità di materiale
assimilabile. Ad esempio, nell’intestino, la presenza dei microvilli
aumenta la capacità di assorbimento da 25 a 50 volte.
STEREOCIGLIA
Sono piuttosto lunghi (fino a 30 micrometri) processi immobili simili ai
microvilli. Si trovano nell’epitelio che riveste l’epididimo. Hanno funzione
ASSORBENTE e SECERNENTE. Ravvicinati, formano dei ciuffetti.
SPECIALIZZAZIONI DELLA SUPERFICIE BASALE:
PIEGHE BASALI
Sono delle introflessioni della superficie basale, più o meno numerose.
All’interno di queste si vanno a collocare i mitocondri. La funzione delle
pieghe basali è quella di aumentare la superficie della porzione basale,
con conseguente aumento degli scambi. Di questi scambi, alcuni
richiedono molta energia (motivo per cui a questo livello ci sono molti
mitocondri), altri avvengono per diffusione. Le pieghe basali non sempre
sono presenti ma, quando sono presenti, non si riescono ad individuare
bene al microscopio. Appaiono infatti come delle striature ( cellule
STRIATE). Queste cellule caratterizzano il dotto escretore di alcune
ghiandole: DOTTO STRIATO.
NUCLEO E INVOLUCRO NUCLEARE
Come già detto, all’interno della membrana plasmatica ci sono due
compartimenti, quello NUCLEARE e quello CITOPLASMATICO. Questi due
compartimenti sono separati da un involucro che delimita i
compartimento nucleare l’INVOLUCRO NUCLEARE. Il nucleo è un
importante organulo cellulare, il più grosso, tipico delle cellule
eucariotiche e, chiaramente, è un organulo membranoso. Al suo interno
ci sono diversi componenti, tra cui DNA e RNA. Il nucleo non è presente in
tutte le cellule eucariotiche, come negli eritrociti dei mammiferi. Inoltre,
anche nelle cellule nucleate, ci sono dei momenti del loro ciclo vitale in
cui il nucleo non è visibile, come durante la mitosi. Inoltre il nucleo è
tendenzialmente uno, anche se possono essercene anche di più. Il nucleo
ha forma variabile. Anche la posizione è variabile: essendo voluminoso,
deve posizionarsi dove trova spazio. Ad esempio nelle cellule epiteliali il
nucleo si trova nella parte basale della cellula, che è la parte più
voluminosa. L’INVOLUCRO NUCLEARE E’ FORMATO DA DUE MEMBRANE.
All’interno dei nucleo è presente il compartimento nucleare: il
NUCLEOPLASMA, sostanza gelatinosa strutturata, ricca di acqua, ioni,
proteine e nucleotidi. C’è poi il NUCLEOSCHELETRO, presente sottoforma
di lamina fibrosa e rete fibrillare; la cromatina, il nucleolo (anche più di
uno); corpuscoli nucleari di vario tipo. L’involucro
nucleare è formato da due membrane, ciascuna dello spessore di 6
nanometri, chiaramente si tratta di una struttura lipoproteina (come
tutto il sistema membranoso cellulare). Le due membrane sono parallele
tra di loro e sono separate da uno spazio: la CISTERNA PERINUCLEARE ( 40
nanometri circa di spessore). La membrana più
esterna dell’involucro nucleare è in continuità con la membrana del
reticolo endoplasmatico rugoso e, come questa, è rivestita di ribosomi. La
membrana nucleare interna è invece in rapporto con il nucleoscheletro.
La cisterna perinucleare, infine, si continua con la cisterna del RER.
DUNQUE C’E’ UNO STRETTO RAPPORTO SIA STRUTTURALE CHE
FUNZIONALE TRA IL NUCLEO E IL RER. Le
membrane nucleari interna e esterna vengono in rapporto tra di loro in
alcuni punti, formando i PORI NUCLEARI. A questo livello c’è una fusione
delle membrane, delimitando così un canale che mette in comunicazione
nucleoplasma e citoplasma. Sul nucleo c’è un’estrema varietà nel numero
dei pori MAGGIORE E’ L’ATTIVITA’ METABOLICA DELLA CELLULA,
MAGGIORE SARA’ IL NUMERO DEI PORI. I pori nucleari hanno una
struttura interna molto particolare INTELAIATURA DEL PORO ed è
costituita da una serie di proteine che prendono il nome di
NUCLEOPORINE. Nella parte centrale sono presenti 8 filamenti di
nucleoporine che si estendono tra due anelli di natura proteica, uno
nucleare e uno citoplasmatico che si trovano, rispettivamente, sulla
membrana più interna e sue quella più esterna. Dall’anello citoplasmatico
partono altri 8 filamenti proteici, lunghi circa 50 nanometri e sporgono
nel citoplasma. Dall’anello nucleare partono altri 8 filamenti proteici,
lunghi 70-80 nanometri circa che sporgono verso il nucleoplasma e
terminano su un altro anello, l’anello terminale. Da qui partono altri 8
filamenti proteici, molto lunghi (300-400 nanometri) che sporgono
all’interno del nucleoplasma. Questa struttura nel complesso prende il
nome di CANESTRO DEL PORO. La superficie esterna di questa intelaiatura
prende contatto con l’involucro nucleare tramite 8 sporgenze proteiche,
le maniglie. Questi pori hanno una disposizione molto variabile. I PORI
REGOLANO GI SCAMBI TRA NUCLEOPLASMA E CITOPLASMA. Per esempio
una cellula la cui sinesi proteica è molto attiva, avrà un nucleo con
moltissimi pori nucleari.
Il NUCLEOSCHELETRO invece è costituito da una LAMINA FIBROSA e da
una RETE FIBRILLARE. La lamina fibrosa si trova a ridosso della membrana
interna dell’involucro nucleare ed è formata dalle LAMINE: proteine che
polimerizzano formando strutture filamentose che si intrecciano tra loro
formando una rete a maglie molto strette. Le proteine che formano la
lamina fibrosa contraggono rapporti con le proteine transmembrana della
membrana interna dell’involucro nucleare. Questa struttura proteica
rafforza la membrana interna del nucleo garantendo un maggiore
sostegno. Sul versante nucleare invece la lamina fibrosa contrae rapporti
con la rete fibrillare, formata da proteine filamentose intrecciate tra di
loro a formare una rete a maglie più larghe. Dunque la lamina fibrosa è un
collegamento tra la rete fibrillare e la membrana interna dell’involucro
nucleare.
La rete fibrillare garantisce SOSTEGNO AL NUCLEO, GARANTISCE LA
FORMA DEL NUCLEO E CONSENTE TUTTI I SUOI FENOMEN FUNZIONALI,
che riguardano principalmente il materiale genetico contenuto. Il
materiale genetico è unito a proteine a formare cromatina. Lo vediamo
sempre quando è presente il nucleo e ha una spiccata affinità per i
coloranti basici ematossilina. La
cromatina è dunque formata da DNA, RNA e particolari molecole
proteiche di 2 tipi ISTONI e le MOLECOLE NON ISTONICHE.
La cromatina può essere distinti in EUCROMATINA ed ETEROCROMATINA.
L’EUCROMATINA rappresenta la cromatina ben distesa e attiva, perché
ben accessibile ai complessi molecolari che si associano al DNA. Invece
l’ETEROCROMATINA è fortemente condensata e dunque, inattiva. IN
OGNI CELLULA C’E’ UN RAPPORTO BEN PRECISO TRA QUESTE DUE
CROMATINE. L’eterocromatina a sua
volta può essere distinta in FACOLTATIVA e COSTITUTIVA.
L’eterocromatina costitutiva rimane sempre inattiva, l’altra può rendersi
attiva. Un tipo di eterocromatina facoltativa è il corpo di Bahar, che fa
riferimento ai cromosomi sessuali ed è presente solo nelle cellule
somatiche dei soggetti di sesso femminile. Infatti il cromosoma X contiene
molti più geni della Y, che è un cromosoma molto piccolo. Quindi se
entrambi i cromosomi X in un soggetto femmina rimanessero attivi,
produrrebbero una quantità di proteine eccessiva. Per questo motivo una
X s inattiva e appare fortemente condensata a formare il corpo di Bahar.
Questo fenomeno prende il nome di COMPENSAZIONE DI DOSAGGIO.
Generalmente il DNA si dispone intorno alle molecole proteiche a
formare una struttura che poi si ripete che prende il nome di