Appunti Biologia animale sistematica

SISTEMATICA FILOGENESI SPECIE E SPECIAZIONE

La sistematica è una trasposizione scientifica di un processo che si svolge nella vita quotidiana. Si tratta di una

classificazione degli animali secondo dei modelli diversi che tendono ad ordinare la grande diversità. La

sistematica quindi dal punto di vista zoologico è un processo che studia la diversità degli organismi viventi e

quindi anche della loro storia. Con il termine tassonomia invece si intende l'insieme delle procedure e delle

metodiche che consentono di classificare gli organismi a cui puoi vengono dati dei nomi secondo delle regole

stabilite. Con il termine invece di filogenesi indica indica la storia evolutiva che ha portato la biodiversità degli

organismi a partire da antenati comuni. La classificazione invece è quella modalità con cui vengono raggruppati

gli animali sulla base di caratteri in comune. Willy Ehning tra gli anni 50 e 60 fondò la cladistica, che ha introdotto

dell'idea che la classificazione deve rispettare la filogenesi degli organismi, deve perciò sempre tener conto della

loro storia evolutiva. Uno zoologo sistematico deve perseguire tre obiettivi principali: descrivere le diverse specie,

ricostruire le relazioni evolutive tra i diversi taxa studiando caratteristiche morfologiche e molecolari,

cromosomiche degli organismi e poi su queste basi costituire una classificazione. La classificazione che viene

utilizzata attualmente prevede la suddivisione degli organismi in categorie tassonomiche, ordinate in modo

gerarchico in categorie tassonomiche.

La specie è quel gruppo fondamentale che raggruppa organismi con caratteristiche estremamente simili e che

accoppiandosi sono in grado di dare origine a una prole feconda: i generi raccolgono specie che sono molto

simili fra loro ma che non sono in grado di dare nel caso di accoppiamento una prole feconda; la famiglia invece

comprende diversi generi con caratteristiche estremamente simili fra di loro; gli ordini a loro volta comprende più

famiglie e presentano caratteristiche fisiche comuni ad esempio il tipo di dentatura è un carattere che viene

utilizzato per costituire gli ordini dei mammiferi; la classe comprende gli ordini simili fra di loro; infine tutte le classi

simili vengono raggruppati sotto un grosso gruppo che è viene chiamato phylum. Il regno è il raggruppamento più

vasto che comprende phyla molto diversi tra loro.

Come si scrive il nome di una specie, la sua nomenclatura diciamo è suo è stato introdotto da Linneo nel 1700

quindi la specie è un rango tassonomico caratterizzato da una nomenclatura binomiale, per convenzione il nome

di una specie viene scritta con due nomi ; il primo nome indica il genere a cui appartiene la specie ed è sempre

scritto con la lettera maiuscola subito seguito da un secondo nome invece che inizia con una minuscola e

identifica proprio la specie.

In una specie abbiamo soggetti in continuo processo evolutivo quindi la specie non può essere considerata

un'entità fissa ma costituita da soggetti che continuano a modificarsi e quindi è difficile applicare ad una specie

dei confini netti ciò rende difficile capire dove finisca una specie e cominci l'altra. Nel tentativo di trovare un modo

per rappresentare le specie gli zoologi hanno un gran numero di definizioni. Allora iniziamo con la specie

tipologica che venne introdotta da Linneo nel 1700 e in questa definizione viene preso in considerazione un

organismo “tipo” che rappresenta la specie, questo concetto si basa però su un aspetto morfologico, molecolare,

però l’ideo tipologica non è molto corretta. Il limite è che non tiene conto della storia evolutiva. Abbiamo poi la

specie biologica mayr 1904 la specie viene considerata un gruppo di popolazioni che sono effettivamente e

potenzialmente interfeconde che sono peraltro riproduttivamente isolati da altri gruppi, quindi possono riprodursi

fra di loro ma non possono prole feconda quando si riproducono con una specie diversa, in questo caso il limite

grosso è che in realtà non viene considerato la storia evolutiva e lo spazio in cui vive l’animale (nicchia ecologica)

La specie ecologica in cui la specie è rappresentata da organismi che condividono la stessa nicchia ecologica

ovviamente grande limite di questo concetto è che non tiene conto della storia evolutiva. La specie evolutiva in

cui la specie è costituita da gruppi di organismi con la stessa storia evolutiva e che evolvono in modo separato da

altri gruppi. Questa forse è quella più corretta concettualmente ma è comunque difficile da utilizzare a livello

pratico perché prevede la presenza di popolazioni che siano collegate da un rapporto di discendenza e quindi

bisogna andare a recuperare l’antenato più comune. La scelta di un concetto dipende dal bilancio della praticità

di utilizzo e le esigenze di un rigore tecnico. In realtà nessun concetto riassume queste necessità questo perché

nessuno di questi quattro concetti tieni conto di un fattore estremamente importante che è la variabilità

intraspecifica delle specie da cui dipende la formazione di nuove specie.

La variabilità intraspecifica consiste nel fatto che gli organismi di una specie possono mostrare una variabilità di

tipo morfologico o di tipo molecolare; queste variabilità non sono distribuite in modo casuale e anzi hanno degli

andamenti regolari tra cui distribuzione geografica. Per cui all'interno di una specie possono esserci delle

sottospecie o delle popolazioni che possono presentare delle variazioni sul tema rispetto alla forma originale,

possono evolvere indipendentemente dagli organismi della stessa specie e le modificazioni possono attuare dei

meccanismi che possono rendere ancora più adattati all'ambiente perché questi popolazioni devono riuscirà a

sopravvivere nella competizione con i membri della stessa specie. Di questa variabilità interspecifica si era

accorto già anche Darwin che nel 1859 scrisse l'origine della specie e per selezione naturale e appunto lui

osservò che in una popolazione potevano esistere dei caratteri variabili e questi caratteri variabili potevano

diventare più vantaggiosi dei caratteri originali e quindi questi caratteri potevano fornire una maggior capacità

riproduttiva a chi li portava e quindi aumentare la fitness di coloro che avevano questo carattere varianti. I

portatori della variante vantaggiosa erano in grado di riprodursi più degli altri e quindi la frequenza variante

vantaggiosa aumenta rispetto alle altre già presenti nella popolazione, man mano la forma di una specie poteva

cambiare attraverso le varie generazioni. Se all'improvviso all'interno di una popolazione in cui sono presenti

queste varianti abbiano qualcosa che separa le popolazioni che presentano queste varianti a un certo punto

queste popolazioni possono separarsi anche a livello riproduttivo cioè può avvenire un'interruzione del flusso

genico tra le popolazioni e questo può andare a formare delle specie separate. Esistono essenzialmente quattro

meccanismi diversi attraverso cui può avvenire il processo della speciazione che può essere di tipo allopatrica

peripatrica, parapatrica e simpatrica; nei primi due casi è prevista una separazione di due popolazioni per

insorgenza di una barriera fisica; per quanto riguarda invece la parapatrica e la simpatrica la separazione delle

popolazioni è dovuta ad altri meccanismi.

La speciazione di tipo allopatrica avviene quando insorge una barriera fisica che divide l’areale geografico in due

parti separate o difficilmente in contatto fra di loro, questa interruzione interrompe anche il flusso genico tra due

popolazioni. Quindi a questo punto le popolazioni possono contenere delle varianti che isolano le popolazioni dal

punto di vista riproduttivo. Queste popolazioni possono essere sottoposte a pressioni selettive diverse che poi

vengono accumulate nelle generazioni, ad esempio possono cambiare delle preferenze per il cibo e queste

preferenze possono portare anche a differenze a livello del comportamento riproduttivo. Ad esempio la

drosophila è suddivisa in tre specie la specie comune l’originale era l’obscura da cui poi si sono originate altre

due specie che sono la dentissima e la melanogaster, un evento di speciazione potrebbe essere avvenuta a

causa di cambiamenti di preferenze alimentari insorta in seguito ad una separazione da un punto di vista

dell’areale geografico, una specie di drosophila si alimentava preferenzialmente di banane sulla terraferma, ad

un certo punto una popolazione comincia a colonizzare un'isola in cui non erano presenti banane ma erano

presenti solo papaye e quindi la popolazione dovette adattarsi ad alimentarsi con papaye e ovviamente non solo

si alimentava lì ma si riproduceva anche sulla papaya, quindi maschi e femmine si alimentavano su un papaya e

si incontravano che sono papaya per riprodursi. In un eventuale rientro poi di questa popolazione sulla terra

ferma dove erano presenti sia papaya che banane le due popolazioni comunque avevano interrotto il flusso

genico, questo perché ovviamente la preferenza alimentare portava ad un comportamento riproduttivo diverso.

Quelli che erano adattati a mangiare solo papaya potevano incontrarsi solo sulla papaya e quelli che mangiano

solo banane si incontravano solo sulle banane, quindi il flusso genico è stato interrotto e questo ha portato

proprio poi alla separazione netta delle due popolazioni che sono proprio diventate poi due specie ben distinte.

La speciazione peripatrica viene anche chiamata effetto del fondatore e avviene per motivi di insorgenza di

barriere fisiche che possono separare nuclei gli individui da una popolazione originale, questa separazione è

netta e immediata e porta per esempio un nucleo di drosofile partendo dalla terraferma si avventuri verso un'isola

vicina, nel viaggio pochi sopravvivono e i pochi sopravvissuti si riproducono fra di loro ciò porta a far diventare i

geni che prima erano rari nella popolazione originaria, diventano sempre più frequenti e vanno a fissarsi

all'interno della popolazione. Si dice che si ha una fissazione di alleli all'interno di questa popolazione e si ha un

processo che viene detta deriva genetica. All'interno di una nuova popolazione che si è separata appariranno

dei caratteri che prima non potevano comparire nella popolazione d'origine perché erano caratteri piuttosto rari

ma diventano sempre più frequenti invece in questa popolazione isolata. Questa fissazione di geni dei nuovi alleli

porta ad una cascata di cambiamenti che porta sempre di più ad un isolamento riproduttivo di questa nuova di

questa popolazione dalla popolazione di origine e man mano quindi si avrà una speciazione quindi la

separazione di due specie, la specie che vive sulla terraferma adesso sarà diversa da quella che invece si è

isolata.

La speciazione parapatrica invece è tipica di popolazioni che sono distribuite su un vasto areale geografico in

questo caso un nucleo di individui che si trovano ai margini dell'areale possono isolarsi dalla popolazione

principale, anche se in realtà non sono proprio separati da una barriera fisica e questo può portare ad un

isolamento riproduttivo e alla comparsa di due specie diverse.

La simpatrica è tipica di popolazioni che occupano e sfruttano la stessa nicchia ecologica e quindi che vivono

anche vicine tra di loro, però può accadere che, per non entrare in competizione per il cibo, alcune femmine

depongono le uova solo su le mele rosse, mentre altre preferivano deporre le uova solo su mele verdi quindi le

femmine che nascevano da alle mele rosse continuano ad alimentarsi di questo tipo di cibo e a deporre le uova

sulla mela rossa e così valeva per le mele verdi. Anche gli stessi maschi preferiscono accoppiarsi nel tipo di

frutto dove sono cresciuti quindi man mano hanno cominciato a insorgere delle preferenze di cibo ma anche

attività riproduttiva e questo poi man mano ha portato la separazione delle due specie. Le cause principali che

portano alla formazione di una nuova specie sono l'isolamento geografico con una vera e propria barriera ma

può avvenire anche in assenza di barriere ma solo per occupazione di nicchie ecologiche differenti. Questo

isolamento porta sicuramente una riduzione del flusso genico e quindi la comparsa di nuove varianti che possono

portare anche a un isolamento di tipo riproduttivo che può essere causato da diversi comportamenti per cui

differenti rituali di accoppiamento oppure periodi di accoppiamento oppure ad esempio parliamo degli uccelli

diversi tipi di nido vengono costruiti e quindi la femmina che è quella che poi riconosce il nido costruito dal

maschio riconoscerà solo un nido specifico oppure possono arrivare a possono modificarsi anche gli apparati

riproduttivi quindi non sono più compatibili per la fecondazione della femmine di una popolazione ma saranno

compatibili solo per la fecondazione di femmine appartenenti alla propria popolazione questo porterà sempre di

più chiaramente ha un isolamento del flusso genico e alla divisione di popolazioni che diventeranno poi due

specie diverse. Gli scopi principali della sistematica è quello di ricostruire le relazioni evolutive tra i diversi taxa e

questo viene fatto studiando le caratteristiche morfologiche, le somiglianze a livello di sviluppo embrionale

oppure somiglianza a livello di sequenze di acidi nucleici o di proteine. Se due organismi hanno caratteristiche

simili è probabile che le abbiamo ereditate da antenati comuni e questa similarità viene detta omologia

(omologia molecolare se c’è una somiglianza nella sequenza di acidi nucleici) per esempio gli arti dei vertebrati si

dice che siano omologhi perché derivano da un antenato comune. Questa somiglianza non è indice di parentela,

infatti possono comparire tra gruppi anche distanti delle somiglianze di una caratteristica, in questo caso allora si

parla di analogia per esempio l'occhio della seppia e l'occhio dell'uomo sono molto simili sia da un punto di vista

strutturale ma anche funzionale però non derivano da un antenato comune.

Per illustrare le discendenze, i rapporti tra organismi, la sistematica utilizza delle rappresentazioni ad albero che

vengono chiamati alberi filogenetici. La filogenesi è la storia dello sviluppo degli organismi viventi dall'epoca

della loro scoperta, è la scienza che studia la storia evolutiva di un gruppo di una specie. L'albero filogenetico

invece è un diagramma che mostra le relazioni di discendenza comune dei vari gruppi tassonomici e lo fa anche

in chiave evoluzionistica. Viene quindi costruito in base a dati anatomici, biochimici, genetici, paleontologici

embrionali a seconda del parametro che si vuole scegliere. Alla base dell'albero vi è o sempre l'antenato comune

che ha dato origine alle varie vie evolutive mentre ad ogni biforcazione è presente l'antenato più recente da cui

hanno poi preso le altre linee evolutive. La lunghezza dei rami può indicare la distanza di tempo tra una linea

evolutiva e l'altra. Nella maggior parte dei casi gli alberi si presentano nella forma radicata cioè abbiamo una

radice da cui partono dei rami e sono presenti dei nodi che connettono i rami. I nodi e i rami possono essere

basali quindi più vicino alla radice oppure possono essere terminali in questo caso sono più lontani dalla radice. I

gruppi più vicini alla radice sono i più antichi mentre i gruppi più lontani sono quelli sono apparsi più

albero tiene sempre conto dell’aspetto temporale. Il numero

recentemente. Quindi anche se non è esplicitato un

di rami presenti in albero ci può anche dire di quanto un albero è stato risolto, cioè quanto sono state veramente

discriminate correttamente le relazioni esistenti tra organismi o specie. Viene detto albero stellato quindi non

risolto, quando abbiamo dei nodi politomici, ovvero sono presenti più nodi su un ramo, in questo caso un in

albero non sono state discriminate correttamente tutte le relazioni tra gli organismi. Poi abbiamo invece gli alberi

risolti in cui invece tutti i nodi presentano una dicotomia quindi sono presenti almeno due rami. Allora si parla di

dicotomia e tutte le relazioni sono state discriminate correttamente. Poi abbiamo una situazione intermedia

chiamato albero parzialmente risolto e in questo caso sono presenti sia nodi di tipo politomico sia nodi dicotomici.

Gli alberi possono essere classificate in tre categorie: cladogramma, albero additivo o filogramma, albero

ultrametrico o dendrogramma. Nel caso del cladogramma tutti i nodi terminali sono allineati e rappresentano

solo le relazioni tra le identità considerata, nell'albero additivo invece i nodi terminali non sono allineati e è

presente una scala per dare l'idea della quantità di tempo che intercorre tra la comparsa di una linea evolutiva

rispetto all'altra, quindi tra una divergenza e l'altra. In questo caso vengono esplicitati non sono le relazioni tra gli

organismi ma anche le distanze tra di loro. Nell’albero ultrametrico i nodi terminali sono allineati ed equidistanti

dalla radice. I rami interni sono di lunghezza differente e proporzionali anche in questo caso al tempo di

divergenza, calcolato usando un orologio molecolare. Il primo passo per ricostruire la filogenesi di un gruppo è

carattere, quale variante fosse presente già nell’antenato comune più recente del

quello di stabilire per ciascun

gruppo. Questa forma del carattere è lo stato ancestrale che viene anche chiamato stato plesiomorfo o stato

primitivo. Le altre varianti che sono comparse successivamente durante l'evoluzione sono invece degli stati

derivati e vengono chiamati a apomorfi. Individui o gruppi che condividono caratteri ancestrali vengono definiti

simplesiomorfici e si parla di simplesiomorfia mentre si parlerà di sinapomorfia quando invece vengono condivisi

dei caratteri derivati. Per meglio capire quando è comparso un carattere derivato e quindi meglio comprendere lo

stato del carattere all'interno di un gruppo