Apparato urinario, Anatomia con elementi di istologia

I podociti hanno dei prolungamenti che si interdigitano (pedicelli) addossandosi all’endotelio fenestrato

dei capillari (con interposta membrana basale). Le fessure tra i pedicelli costituiscono le fessure di

filtrazione da dove viene filtrata l’urina primaria.

Il corpuscolo renale, la prima componente del nefrone, ha quindi la funzione più complicata e fine

all’interno di questa struttura: la produzione dell’ultrafiltrato. Il corpuscolo è rotondeggiante, e può

essere grossolanamente descritto come una parte cieca dilatata del nefrone che si invagina per

circondare un gomitolo di capillari; presenta due aperture: un polo vascolare, attraverso cui entrano ed

escono dal corpuscolo i vasi sanguigni, e un polo urinifero o urinario, che segna l’inizio della componente

tubulare del nefrone.

La componente endoteliale del corpuscolo, in continuità con quella delle arteriole (anche se non a livello

della membrana basale), va a formare la componente vascolare interna al corpuscolo stesso, che è

chiamata glomerulo renale: un agglomerato di vasi capillari a parete discontinua, dal momento che

l’endotelio che li compone è fortemente fenestrato, contrariamente invece a quello delle arteriole che è

continuo. Questi sono ammassati fra loro a gomitolo e sono caratterizzati da una fondamentale

particolarità: il letto capillare che costituiscono è interposto a due vere e proprie arteriole (dal momento

che presentano una tonaca media ben sviluppata e formata da muscolatura liscia): una afferente, che

entra nel glomerulo, e l’altra efferente, che invece esce da esso. Questa situazione così insolita, in cui

avviene una capillarizzazione nel corso di un’arteriola, è una condizione riscontrabile esclusivamente a

livello del glomerulo renale, che verrà dunque indicato anche col nome di rete mirabile di capillari (vedi

figure indietro!). L’arteriola afferente presenta nel tratto appena precedente alle anse capillari un

ispessimento della sua tonaca media formata da cellule epitelioidi: le cellule juxtaglomerulari.

Il glomerulo viene ad essere circondato da un rivestimento epiteliale pavimentoso monostratificato, la

cui membrana basale è in continuità con quella del glomerulo stesso: questo epitelio costituisce la

parete esterna del corpuscolo renale, di forma rotondeggiante, chiamata per questo capsula del

corpuscolo renale o capsula di Bowman. In realtà la capsula di Bowman è composta da due foglietti: il

foglietto parietale o lamina parietale è quello sopra descritto, mentre il foglietto viscerale o lamina

glomerulare va ad applicarsi strettamente sopra al glomerulo; i due foglietti sono in continuità fra loro

(anche a livello di lamina basale) a livello del polo vascolare, e tra di essi si rinviene uno spazio chiamato

spazio urinario, destinato alla raccolta e al convogliamento nel polo urinario (posto a livello del foglietto

parietale della capsula, di cui rappresenta un’interruzione) dell’urina primitiva o pre-urina (l’ultrafiltrato

del sangue). L’adesione del foglietto viscerale ai capillari del glomerulo fa sì che il polo vascolare non

possa comunicare direttamente, attraverso le fenestrature della rete mirabile e lo spazio urinario, con il

polo urinario.

Il foglietto viscerale è infatti composto anch’esso da cellule epiteliali, che tuttavia sono fortemente

modificate e specializzate e assumono il nome di podociti: “cellule con il piede”; presentano la massima

concentrazione del citoplasma intorno al nucleo e lunghe estroflessioni, ossia i pedicelli, che avvolgono

tutto il capillare del glomerulo. L’insieme dei pedicelli forma un reticolo assai fitto che circonda

totalmente il glomerulo. Sono i podociti a produrre l’ultrafiltrato del sangue o urina primitiva o pre-

urina: alcune sostanze contenute nel plasma sanguigno passano, attraverso le fenestrature della rete

mirabile, dal capillare al podocita, che ha la funzione di controllare ciò che esce dal sangue (ad esempio,

se nell’urina finale si trovano albumine, che sono grosse proteine, si può diagnosticare un

malfunzionamento di queste cellule e una sofferenza renale in generale) e di immettere le sostanze

giudicate “da scartare” nello spazio urinario. In sostanza, l’endotelio dei capillari glomerulari e i pedicelli

dei podociti costituiscono la barriera o membrana di filtrazione, che altro non è che un setaccio

meccanico e chimico che fa passare dal sangue al podocita solo determinate sostanze e non altre.

Tuttavia è necessario specificare che i pedicelli e i podociti stessi non contattano direttamente con

l’endotelio capillare, ma che a questi due tipi di cellule si interpone una ben sviluppata lamina basale,

che come già detto è messa in comune tra i due tipi di tessuto, ed è dunque strutturalmente

sovrapponibile a quella degli alveoli polmonari: la membrana basale non è doppia, ma fusa in un’unica

lamina di spessore ridotto rispetto alla somma di due membrane indipendenti; la lamina basale così

composta ha grande importanza nella formazione dell’ultrafiltrato del sangue. Le glomerulonefriti, ossia

delle patologie infiammatorie dei reni che interessano i glomeruli renali, alterano profondamente la

lamina basale e causano per questo gravi malfunzionamenti renali.

L’ultrafiltrazione avviene mediante un complesso filtro glomerulare, i cui elementi sono:

1) endotelio fenestrato

2) membrana basale glomerulare, una spessa rete acellulare ricca di glicoproteine e proteoglicani

prodotti dalle cellule endoteliali e dai podociti, che chiude gli spazi liberi fra questi;

3) podociti: i pedicelli adiacenti sono separati dalle fessure di filtrazione, in genere chiuse da sottili

diaframmi.

Tutto questo percorso è una regolazione meccanica e chimica nella filtrazione del sangue. Gli aspetti

morfo-funzionali rilevanti per il meccanismo di filtrazione sono rappresentati dall’alta pressione

idrostatica e il flusso laminare: l’arteriola afferente ha un calibro maggiore dell’arteriola efferente, e

questo provoca un aumento della pressione idrostatica a livello del glomerulo. I capillari glomerulari

avranno una pressione maggiore rispetto ai capillari peritubulari, determinando una filtrazione

glomerulare. Per questo risulta importantissimo il ruolo di riassorbimento svolto a livello dei tubuli

renali.

A partire dal corpuscolo, si trova la componente tubulare del nefrone. Si avranno allora in senso

prossimo-distale:

- tubulo contorto prossimale: si spinge verso la capsula dell’organo; epitelio cubico; presenta

microvilli (orletto a spazzola) e molti mitocondri;

- tubulo retto prossimale: si porta verso la midollare; epitelio più sottile, ricco in mitocondri;

presenta microvilli; l’aspetto è legato al riassorbimento di acqua, sodio e soluti utili (pompe);

- ansa di Henle: corrispondente alla porzione tubulare piegata ad “u” che connette i due tubuli

retti, è ubicata nella midollare; vicino ai vasa recta; epitelio appiattito ed estremamente sottile;

avremo una branca discendente e una branca ascendente;

- tubulo retto distale: si riporta verso la corticale, a livello della quale è lontano funzionalmente

ma non topograficamente dal corpuscolo renale, essendo in parte a diretto contatto con esso;

- tubulo contorto distale: anch’esso posto in prossimità del corpuscolo renale (si trova infatti

attorno e sotto a questo), a livello del quale è come se si intrecciasse col tubulo contorto

prossimale; è l’ultima porzione tubulare e sfocia nel dotto collettore, immettendo in

quest’ultimo l’urina definitiva. Presenta cellule epiteliali con nuclei piccoli e apicali in prossimità

del polo vascolare, che costituiscono la macula densa (parte del complesso juxtaglomerulare).

- I dotti collettori, che si dirigono ai raggi midollari (corticale) o alle piramidi del Malpighi

(midollare), diretti infine alle papille renali (Ruminanti) o alla cresta renale (Cavallo, Cane).

I tubuli contorti distali di molti nefroni confluiscono in un unico dotto collettore, che va in seguito ad

attraversare tutta la piramide renale ed è dunque il responsabile dell’aspetto striato di questa. Si ha poi

lo sbocco nel dotto papillare (un tubulo di calibro maggiore), che a sua volta sfocia nel seno renale

attraverso la papilla. In ciascuna piramide si riscontra un numero esiguo di dotti collettori, che sono le

strutture preposte alla raccolta dell’urina definitiva: giunta alla papilla della piramide, l’urina finale

“gocciola” dal dotto papillare nella pelvi, a livello del relativo calice renale. Il verbo “gocciolare” non è

stato scelto a caso, dal momento che tra papilla e calice renali non c’è continuità anatomica.

Esistono due categorie di nefroni:

- nefroni corticali (ad ansa lunga, circa l’80%): non concentrano le urine;

- nefroni juxtamidollari (nefroni ad ansa breve, circa 20%): concentrano le urine.

L’ansa ha in ogni caso una parete più sottile delle altre porzioni tubulari del nefrone: risulta infatti

composta da un epitelio pavimentoso monostratificato, mentre i tubuli presentano una parete

composta da epitelio isoprismatico o batiprismatico semplice, quindi anche questi in realtà hanno una

parete abbastanza sottile.

Fatte tali considerazioni, possiamo affermare che il nefrone, a livello dei tubuli, ha la funzione di

recuperare acqua e sostanze dall’ultrafiltrato del sangue (la pre-urina) prodotto a livello del corpuscolo,

e di trasformarlo nell’urina finale: il nefrone funziona solo se in rapporto con i vasi sanguigni.

La maggior parte del lavoro di recupero di acqua e altre sostanze dalla pre-urina è svolto dai due tubuli

prossimali: la loro parete è costituita da un epitelio cubico semplice le cui cellule presentano numerosi

microvilli rivolti verso il lume del tubulo, una membrana della zona basale profondamente invaginata e

un gran numero di mitocondri nel citoplasma, che sono tipici di quelle cellule in cui si ha un grande

trasporto di acqua da una parte all’altra della cellula stessa. Queste cellule assorbono acqua anche

contro gradiente, e sono quindi le responsabili della riduzione della quantità di urina finale a 1/100 di

quella dell’urina primitiva.

Il riassorbimento di liquidi e sostanze dalla pre-urina è importante anche perché la diuresi, ovvero al

produzione di urina finale, è strettamente collegata con la pressione sanguigna: infatti un aumento nel

riassorbimento di liquidi dall’urina primitiva provoca un aumento della pressione sistemica (dal

momento che l’acqua assorbita dai tubuli renali è immessa nel circolo sanguigno); al contrario una

diminuzione del riassorbimento di acqua da parte dei tubuli renali porta gradualmente ad una

diminuzione di pressione sanguigna. Tutto questo è per esempio testimoniato dal fatto che soggetti che

s