Apparato urinario, Anatomia con elementi di istologia

Apparato urinario

L'apparato urinario è composto dai reni (gli organi parenchimatosi) e dalle vie urinarie, composte da pelvi renali, ureteri, vescica e uretra, attraverso le quali viene escreta l'urina, prodotto di scarto di questo apparato. La sua funzione dunque è quella di depurare il sangue attraverso la filtrazione e il riassorbimento selettivo di tutte le sostanze di scarto che sono disciolte in esso.

L'apparato urinario ha la funzione di filtrare il sangue ed espellere l'urina; è costituito da:

• Reni
• Pelvi renali
• Ureteri
• Vescica urinaria
• Uretra

Embriogenesi

Lo sviluppo embrionale dell'apparato urinario è di grande importanza, anche perché riguarda alcune porzioni dell'apparato riproduttore sia maschile sia femminile; si parla infatti di apparato urogenitale. Questo comprende due apparati distinti per organizzazione e funzione, ma che si sviluppano da abbozzi embrionali molto vicini e che nell'adulto presentano dei tratti in comune (derivanti dal seno urogenitale).

Derivazioni embrionali

• Reni – mesoderma intermedio
• Vie urinarie alte (calici, pelvi renali e ureteri) – mesoderma intermedio
• Vie urinarie basse (vescica, uretra) – endoderma, seno urogenitale

Nei mammiferi, la formazione dell'apparato urinario passa attraverso tre fasi, cui corrispondono tre strutture diverse, che ripercorrono lo sviluppo dell'apparato nei vertebrati:

• Pronefro, il rene primitivo, funzionante solo negli Agnati e in alcuni Pesci
• Mesonefro, la struttura definitiva in Pesci ed Anfibi
• Metanefro, rene definitivo negli Amnioti, le cui vie di escrezione sono completate nei Mammiferi con lo sviluppo della vescica e la differenziazione del seno urogenitale

Nella parte caudale del mesoderma intermedio (posto tra mesoderma parassiale, che circonda la notocorda, e mesoderma laterale, diviso in splancnico e somatico, ai quali si interpone il celoma, ovvero quella cavità da cui si origineranno le cavità sierose del corpo) si forma precocemente un ispessimento continuo, solido e ad andamento longitudinale conosciuto come corda nefrogena, che si metamerizza in nefrotomi, disposte simmetricamente a lato dei somiti. Da questi originano fin da subito come organi pari, e in sequenza temporale e cranio-caudale, 3 abbozzi renali: il primo abbozzo di rene, il pronefro è molto craniale, posto nella regione presuntiva del collo, ed è transitorio nei mammiferi. Il secondo, il mesonefro, sarà più spostato caudalmente (nella regione presuntiva toracica e lombare), il terzo ed ultimo si trasformerà nel rene definitivo, posto nella regione sottolombare.

Fasi dello sviluppo

Tutte le 3 strutture sono accomunate dal fatto di essere composte da una serie di tubuli escretori che andranno a distinguersi in dotti urinari (sia extra- che intra-renali) e in "pseudo-nefroni" (che formano l'urina e sono i costituenti prioritari dell'abbozzo renale); questi due tipi di strutture a loro volta si formano in maniera più o meno indipendente, ma pur sempre consequenziale.

Nel pronefro l'estremità di ogni tubulo escretore si piega caudalmente per unirsi al successivo più vicino: in questo modo si assiste alla formazione di un dotto pronefrico. Durante la fase pronefrica l'urina è eliminata dall'allantoide (una componente degli invogli fetali) dal momento che il pronefro stesso è solitamente non funzionale o eventualmente può presentare una funzionalità assai ridotta e certamente non sufficiente.

Dal momento che questa struttura non è funzionante, è destinata a regredire assai precocemente, ma il dotto pronefrico è destinato ad una permanenza più lunga, dal momento che permette la formazione del mesonefro (fenomeno dell'induzione): se non si formasse il pronefro o il suo dotto non si avrà la formazione del rene. Infatti il lungo dotto pronefrico dà origine nel suo decorso verso la cloaca a una serie di tubuli laterali, più caudali rispetto al pronefro stesso, che assumono una conformazione morfologica più raffinata a livello del mesonefro.

Il mesonefro ha una struttura più complessa e un'importante funzione, dal momento che è il primo abbozzo renale realmente funzionante; inoltre senza di questo non si avrebbe lo sviluppo del rene definitivo. Durante la fase mesonefrica una parte dell'urina è escreta dal mesonefro del feto (mentre la restante parte delle sostanze di scarto è ancora inviata all'allantoide). Per espletare questa funzione, la struttura del mesonefro è simile a quella definitiva del rene dell'adulto: nell'abbozzo embrionale infatti si rinvengono dei tubuli che costituiscono i nefroni primitivi, simili ai nefroni definitivi che sono l'unità funzionale del rene dell'adulto. Tutti i tubuli infatti da una parte convergono nel collettore comune, il dotto mesonefrico, dall'altra terminano a fondo cieco, formano una dilatazione a coppa, la capsula di Bowman, che accoglie un glomerulo vascolare derivante dall'aorta.

I nefroni primitivi utilizzano come dotto escretore quello che era il dotto pronefrico, che a questo livello prende il nome di dotto mesonefrico. Va specificato che il dotto mesonefrico o dotto di Wolff non raggiunge più l'allantoide, ma sfocia nel seno urogenitale che a sua volta sbocca nella cloaca, ossia la parte terminale dell'intestino embrionale, in cui sboccano sia il tratto urinario sia quello genitale.

L'embrione ha una funzionalità escretoria simile a quella tipica dei pesci e degli uccelli, in cui la cloaca persiste anche nell'adulto. A livello del glomerulo renale infatti avviene una filtrazione poco selettiva del sangue, per cui vengono espulsi anche prodotti utili e notevoli quantità di acqua. Il mesonefro è più grande del metanefro dal momento che i tubuli che producono l'urina e che si trovano al suo interno (ovvero i nefroni primitivi) sono molto grandi e molto numerosi, per sopperire alla loro scarsa funzionalità ed efficienza.

Il mesonefro quindi risulta anch'esso una struttura transitoria: l'unica parte che rimane è la gemma ureterica, che entra in contatto con il blastema metanefrico, ne induce lo sviluppo, e formerà i tubuli collettori, i calici, la pelvi renale e l'uretere definitivo (vie urinarie alte); inoltre parte dei tubuli entreranno a far parte dell'apparato genitale.

Il dotto mesonefrico, infatti, e una porzione del mesonefro stesso hanno, quando cominciano a regredire, un'importanza fondamentale nello sviluppo dell'apparato riproduttore maschile e indirettamente dell'apparato riproduttore femminile (vedi embriogenesi dell'app. riproduttore).

Quindi ancora secondo il fenomeno dell'induzione, una volta che il mesonefro è in una fase avanzata di regressione, dal dotto mesonefrico deriva un diverticolo, la gemma ureterica, che darà origine al metanefro, che è il rene definitivo: se si elimina il dotto mesonefrico nell'embrione prima della formazione del dotto metanefrico, il metanefro già in formazione si abbozza soltanto, senza svilupparsi e senza diventare funzionante.

Nella sequenza di formazione inoltre bisogna tener presente che vengono a formarsi prima i dotti escretori, intorno ai quali poi si forma il parenchima (ossia i nefroni). Malformazioni geniche possono anche essere conseguenza di un errato sviluppo dei dotti, e si avrà allora l'accumulo di liquido che non può essere espulso.

In seguito allo sviluppo del sistema collettore, quindi in sequenza dell'uretere, la pelvi renale, i calici maggiori, calici minori, tubuli collettori, che derivano tutti dalla gemma ureterica, si avrà l'unione dei tubuli collettori (origine mesonefrica) con i tubuli metanefrici contorti (origine metanefrica) e quindi la formazione nei nefroni, il sistema filtrante, che possono cominciare a funzionare.

A questo punto nel metanefro si riscontrano numerosissimi nefroni, che nel loro fondo cieco accolgono un glomerulo vascolare e comprendono due tratti contorti tra i quali si sviluppa l'ansa di Henle. Con il progredire dell'accrescimento del rene, si formano nuovi tubuli in periferia, mentre quelli centrali degenerano: si definiscono quindi una corticale, dove si trovano corpuscoli renali e tubuli, e una midollare, occupata dalle anse di Henle. Si ha infine l'ascesa dei reni fino alla regione lombare, immediatamente sottostante le ghiandole surrenali.

La parte terminale delle vie urinarie si forma in seguito alla divisione orizzontale della cloaca, che come già detto deriva a sua volta dalla porzione posteriore dell'intestino primitivo: tale divisione è realizzata dalla crescita, in direzione caudale, di una cresta di mesoderma chiamata setto uro-rettale, che alla fine raggiunge la membrana cloacale (vedi embriogenesi app. digerente), la quale risulterà così divisa in una porzione dorsale ("anale") e una porzione ventrale ("urogenitale"). Il canale urogenitale a sua volta si differenzia in una parte craniale, che successivamente darà origine alla vescica, e in una parte caudale dalla quale si formerà l'uretra. Molto raramente sia nell'uomo che negli animali si presentano malformazioni congenite in cui la cloaca permane anche dopo la nascita: l'animale è subito abbattuto, visti i problemi che subito insorgono a livello uro-genitale.

Differenziazione in base al sesso

In seguito si avrà un differenziamento in base al sesso: nella femmina il seno urogenitale dà origine alla vescica, a tutta l'uretra e al vestibolo della vagina; nel maschio alla vescica, la prostata e l'uretra pelvica (prostatica e membranosa) e solo la prima parte della porzione peniena.

Reni

I reni sono di colore rosso scuro, hanno volume e forma specie specifica. Sono situati nella regione retro-peritoneale sotto-lombare, all'interno della loggia renale ed avvolti da una capsula fibrosa di t. connettivo e fibre elastiche, internamente, e una capsula adiposa avvolgente; solitamente il rene destro è più craniale (nel Maiale i reni sono simmetrici). I reni filtrano il sangue e lo depurano, producendo ultra-filtrato.

I reni sono organi parenchimatosi pari, leggermente asimmetrici e speculari tra loro (ad eccezione del Cavallo) posti in cavità addominale, e precisamente al di sotto dei processi traversi (o "costiformi") delle vertebre lombari, in posizioni specifiche diverse a seconda della specie, ma estendendosi circa per la lunghezza di tre vertebre. In ogni caso tuttavia sono organi retro- o extra-peritoneali: pur essendo contenuti nella cavità addominale, risultano semplicemente appoggiati dorsalmente al peritoneo parietale, che comunicherà quindi con questi organi solo a livello della loro faccia ventrale. Quindi i reni non sono rivestiti di peritoneo.

Va inoltre specificato che questi due organi non sono dotati di legamenti robusti, ma la loro posizione è pur sempre garantita dai rapporti che stringono con i vasi sanguigni (e soprattutto con le arterie renali) ma ancor di più dal tessuto adiposo che li circonda (anch'esso è retro-peritoneale) e che forma dei veri e propri alloggiamenti per essi, ossia le logge renali - capsula adiposa con grasso para- e peri-renale. Il grasso perirenale può essere mobilizzato (come quello circondante il globo oculare all'interno dell'orbita) solo in caso di denutrizione dell'animale, e questo provoca un cambiamento di posizione degli organi (fenomeno poco accentuato nei quadrupedi) con gravi conseguenze riscontrabili a livello dell'ilo.

I reni sono disposti ai lati del rachide e secondo la lunghezza del corpo: l'asse maggiore sarà cranio-caudale, mentre l'asse minore sarà trasversale. Si presentano come organi compatti, dalla forma abbastanza appiattita e simile grossolanamente a quella di un fagiolo (caratteristica ben visibile soprattutto nel Cane, in cui sono ispessiti e riconoscibili da una trama costituita dalle vene stellate); hanno un colorito omogeneo rosso-bruno e una superficie liscia e omogenea (ad eccezione del Bovino, in cui sono ben evidenti i lobi renali).

Caratteristiche dei reni

Ogni rene presenta:

• Faccia dorsale
• Faccia ventrale
• Margine laterale, convesso
• Margine mediale, concavo: presenta l'ilo renale
• Estremità o polo craniale; contatta con la ghiandola surrenale, piccola ed immersa nel grasso
• Estremità o polo caudale

Nei Ruminanti il rene sinistro presenta il margine mediale dorsalmente ed il margine laterale ventralmente.

A livello di ilo renale passano:

• Arteria renale
• Vena renale
• Uretere
• Nervi del plesso renale del sistema autonomo e vasi linfatici

I reni presentano cranio-ventralmente sul margine mediale le ghiandole surrenali. Eventuali cambiamenti di posizione dei reni dovuti alla mobilitazione del grasso perirenale possono andare a formare dei "ginocchi" (= piegature a 90 gradi) a livello delle arterie, ma soprattutto a livello delle vene o degli ureteri, con conseguenti disfunzionalità renali dovute ad una non-corretta circolazione sanguigna o peggio al ristagno delle urine all'interno degli organi stessi, che può generare danni parenchimali irreversibili.

Nel Cane e nel Suino, in condizioni normali, tutte le caratteristiche sopra elencate sono rispettate, e i reni si trovano nella regione sottolombare: il rene destro, leggermente più arretrato, si trova fra 3° e 6° spazio intervertebrale lombare; il rene sinistro invece, leggermente più avanzato, si trova fra 2° e 5° spazio intervertebrale.

Suino

Nel Cavallo la situazione è particolare: i reni non sono minimamente simmetrici né tanto meno speculari, il rene destro infatti è molto spostato cranialmente, arrivando a trovarsi sotto le ultime due coste e raggiungendo a malapena il processo costiforme della prima vertebra lombare. Questa particolare disposizione è dovuta alla presenza ingombrante della testa del cieco (che occupa la fossa del fianco) che spinge il rene in questione in avanti, verso il lobo destro del fegato, arrivando addirittura a fargli assumere la tipica forma schiacciata in senso cranio-caudale, con l'asse longitudinale minore dell'asse trasversale, simile ad un "cuore di carta da gioco" (termine specifico usato nell'ambito veterinario per indicare la forma tutta particolare del rene destro dell'Equino).

Inoltre va specificato che il margine dorsale del lobo destro del fegato, vicino al legamento triangolare destro, presenta una depressione renale fissa e sempre presente, anche nell'organo isolato. Il rene sinistro mantiene invece una topografia e una forma abbastanza simili a quella classica (anche se risulta anch'esso leggermente schiacciato in cranio-caudale). In entrambi i reni del cavallo l'ilo è nettamente spostato sulla faccia ventrale, ma l'incisura che crea è ben visibile anche sulla faccia dorsale.

Cavallo e Bovino

Anche il Bovino presenta, a livello macroscopico, un'importante peculiarità: i reni hanno una forma grossolanamente fusiforme e la loro superficie è irregolare, dal momento che è percorsa da solchi che identificano e delimitano dall'esterno i lobi parenchimali. Pecora e Capra presentano invece regolarmente una superficie esterna liscia. Particolarità comune a tutti i Ruminanti è invece la topografia del rene sinistro: il notevole volume del rumine infatti sposta l'organo sotto la colonna vertebrale, e addirittura quando risulta pieno di gas il rene sinistro si viene a trovare nella cavità addominale destra, caudalmente al rene destro.