Apparato tegumentario, Anatomia con elementi di istologia

Gli organi cornei più importanti sono i peli, le unghie e le corna. I peli coprono gran parte del corpo e

sono essenziali nei mammiferi per la regolazione della dispersione di calore concorrendo all’isolamento

termico dall’ambiente; alcuni di essi sono specializzati nella percezione di stimoli tattili. Altri annessi,

come le unghie e le corna, costituiscono strutture utilizzate come mezzi di difesa o offesa, ma anche per

altre specifiche funzioni.

Embriologia.

La cute è composta di uno strato superficiale, l’epidermide, di origine ectodermica, e di uno profondo, il

derma, derivato dal mesenchima. Inizialmente l’epidermide appare formata da un’unica fila di cellule

cubiche, che si sdoppia in una parte più esterna, detta periderma, e in una più interna, lo strato basale o

germinativo. A ridosso di quest’ultimo nel corso di sviluppo si sviluppa uno strato intermedio. Verso la

fine dello sviluppo embrionale, epidermide acquista le caratteristiche definitive dell’adulto: le cellule più

superficiali del periderma divengono più piatte ed iniziano a cheratinizzare; negli strati intermedi

compaiono le cellule granulose. Anche nel derma si nota la differenziazione di due strati distinti: uno,

più superficiale, costituisce le papille dermiche (strato papillare) e uno profondo forma la porzione più

compatta del derma. In stadi più avanzati al di sotto del derma si differenzia l’ipoderma. A completo

sviluppo l’epidermide si presenta completamente priva di vasi, e lo strato basale assume un andamento

irregolare, così come epidermide stessa e derma: questo per garantire il nutrimento delle cellule più

esterne.

I peli si sviluppano dallo strato germinativo dell’epidermide con la formazione di un’introflessione, lo

zaffo epiteliale, che si spinge nel derma sottostante allungandosi. La porzione distale dello zaffo si

dilata, diventano il bulbo del pelo, che a sua volta si invagina per accogliere la papilla del pelo, costituita

da un addensamento delle cellule del mesenchima. Nello zaffo del pelo, le cellule a contatto con la

papilla formano la matrice, che darà origine alle strutture pilifere e alla guaina interna della radice. Nello

zaffo, a man mano che il pelo si accresce, si costituisce il canale lungo il quale il pelo si porterà in

superficie. Le pareti di questo canale formano la guaina esterna della radice e ricevono lo sbocco delle

ghiandole sebacee e sudoripare apocrine. Esternamente allo zaffo da addensamenti del mesenchima si

differenziano sia la guaina connettivale che avvolge il follicolo pilifero sia il muscolo erettore del pelo. I

peli tattili compaiono più precocemente rispetto a quelli di copertura.

Le ghiandole sudoripare merocrine o eccrine originano da gemme epiteliali dello strato germinativo

dell’epidermide che si spingono nel derma sottostante costituendo dei cordoni cellulari i quali

canalizzandosi acquistano la forma tubulare e si avvolgono a gomitolo.

Le ghiandole sudoripare apocrine si sviluppano invece dagli abbozzi dei peli a livello della porzione

basale dello zaffo del pelo; si portano poi in profondità ed assumono anch’essi la forma di cordoni

tubulari che ben presto si canalizzano e assumono un aspetto contorto. La porzione escretrice resta in

connessione con il follicolo pilifero.

Le ghiandole sebacee evolvono da abbozzi epiteliali dell’epidermide connessi con quelli del follicolo

pilifero con cui conservano un rapporto tramite il dotto escretore. Assumono la morfologia di ghiandole

alveolari.

Cute.

La cute è un organo che ha diverse funzioni

(protezione, termoregolazione, interazione,

percezione) ed è caratterizzato dalla pig-

mentazione. Differisce per spessore, elasticità e

resistenza in rapporto alle diverse regioni del

corpo (più spessa nelle parti dorsali del corpo e

laterali degli arti). La pelle è ancorata alle fasce

che avvolgono i muscoli scheletrici da uno

strato più o meno abbondante di tessuto

sottocutaneo. In molti mammiferi domestici la

pelle dell’apice del naso e nei Carnivori anche

quella che riveste i polpastrelli, si solleva in

caratteristici rilievi fissi dette creste cutanee. Il

disegno di queste strutture è unico in ogni

individuo (una volta si prendevano le “impronte

digitali”).

Gran parte dei mammiferi domestici ha pelle

pigmentata; la pigmentazione è dovuta alla

attività di speciali cellule, i melanociti, migrati

nella parte basale dell’epidermide. Il pigmento,

la melanina, elaborato da questi elementi viene

poi trasferito alle contigue cellule epidermiche.

Struttura

La cute è costituita, dall’esterno all’interno, da:

1. epidermide: (origine ectodermica) epitelio pavimentoso stratificato cheratinizzato; le sue cellule

vanno incontro a una lenta evoluzione morfologica caratterizzata dal progressivo accumulo di

cheratina mentre si spostano dagli strati basali alla superficie.

2. derma: (origine mesodermica) è uno strato di natura connettivale al di sotto della membrana

basale dell’epidermide ed è costituito da:

- porzione papillare: connettivo lasso ricco di fibre elastiche e collagene; le papille

dermiche che si ingranano con le creste epidermiche;

- porzione reticolare: connettivo denso;

3. ipoderma: è in continuità con il derma ed è costituito da tessuto adiposo, connettivo e muscoli

pellicciai.

Nell’epidermide è possibile distinguere più strati cellulari che rappresentano vari stadi nel processo di

cheratinizzazione, che prevede la graduale perdita dei complessi di Golgi, dei mitocondri e dei nuclei,

una progressiva diminuzione dell’attività lisosomiale e contemporaneo accumulo di tono filamenti.

Le cellule dello strato basale o strato germinativo sono cellule cubiche o cilindriche con un nucleo

rotondo, che aderiscono alla membrana basale e contengono molti poli-ribosomi implicati nella sintesi

dei tonofilamenti, oltre a granuli di melanina trasferiti dai melanociti.

Le cellule dello strato spinoso presentano forma poliedrica e tendono ad appiattirsi; i tonofilamenti

sono disposti in fasci e attaccati ai desmosomi, che collegano le membrane delle cellule contigue e

formano le “spine”.

Le cellule dello strato granuloso sono abbastanza appiattite con nucleo ed organuli in degenerazione e

contengono numerosi granuli di cheratoialina.

Le cellule dello strato lucido sono allungate, appiattite e prive di organuli citoplasmatici; contengono

l’eleidina, prodotta a partire dalla cheratoialina, un sostanza fortemente acidofila che conferisce a

queste cellule una colorazione molto forte. La cheratoialina e l’eleidina sono legate alla formazione della

cheratina.

Le cellule dello strato corneo sono morte, prive di nucleo e le più superficiali vanno incontro a

desquamazione; sono ricche di cheratina, una proteina impermeabile.

Elementi cellulari dell’epidermide

Melanociti: derivano dalle creste neurali; sono cellule dendritiche che presentano prolungamenti

contenenti melanosomi emessi tramite secrezione citocrina, in cui i prolungamenti vengono inglobati

nella cellula: i melanosomi contengono melanina (precursore: tirosina):

- eumelanina: colore bruno-nero;

- feumelanina: colore rosso;

I granulosomi che contengono questi due pigmenti hanno diversa morfologia e vengono ceduti ai

cheratinociti. I melanociti sono responsabili della colorazione della pelle, dei peli e degli occhi: avremo

allora melanociti epidermici, follicolari e oculari. Sono tuttavia cellule perenni o comunque con un ciclo

cellulare molto lungo e dunque quando con l’avanzare dell’età non vengono sostituite, si ha una

riduzione della pigmentazione del mantello. [Ci sono inoltre cellule che producono pigmento bianco(?)]

Negli animali albini i melanociti sono presenti, ma viene a mancare l’attività enzimatica o i precursori.

Cellule di Merkel: recettori tattili che contribuiscono a formare la componente sensitiva della pelle e

hanno fibre mieliniche (amieliniche in prossimità della cellula);

Cellule di Langerhans: macrofagi originanti dal midollo osseo che presentano antigene per i linfociti T;

migrano portandosi agli organi linfatici secondari.

Il rapporto tra epidermide e derma è molto irregolare (vedi papille dermiche e creste epidermiche). A

livello dello strato papillare troviamo numerose fibrocellule muscolari; oltre ai muscoli erettori dei peli,

possiamo trovare nello spessore del derma terminazioni di muscoli striati, disposti nel sottocute, che

vanno a costituire i muscoli pellicciai, che determinano movimenti volontari di zone del tegumento

(nell’uomo sono muscoli mimici della faccia). Troviamo inoltre follicoli piliferi e le ghiandole cutanee.

Nell’ipoderma in base all’alimentazione dell’individuo troviamo più o meno tessuto adiposo unito al

connettivo, che garantisce mobilità della cute sugli strati sottostanti, oltre alla funzione di riserva

alimentare e isolamento termico. È attraversato da vasi voluminosi destinati al derma sovrastante e nel

suo spessore sono accolti i muscoli pellicciai.

Peli.

La pelle dei mammiferi domestici è rivestita più o meno completamente dai peli, i quali nel loro insieme

costituiscono il mantello, che protegge il corpo da agenti fisici e variazioni termiche grazie al cuscinetto

d’aria che si forma nella loro compagine. I peli, il linea di massima sono infissi obliquamente nello

spessore della pelle e portano l’annesso muscolo erettore e la ghiandola sebacea.

Nel pelo si distinguono la radice, accolta nel follicolo pilifero disposto nel derma, e il fusto, che con la sua

porzione libera sporge sulla superficie della pelle. La radice si espande nel bulbo del pelo, la cui base è

scavata per accogliere la papilla del pelo, formata da tessuto connettivo, vasi e terminazioni nervose;

serve a nutrire le cellule del bulbo.

A livello del fusto e della parte superiore della radice, il pelo è fondamentalmente un insieme di cellule

epidermiche morte e cheratinizzate, disposte in due strati concentrici, cuticola e corteccia, che

delimitano uno spazio interno occupato dal midollo. La cuticola è costituita da lamelle sottili e

cornificate, placche cornee prive di nucleo; la corteccia consta di cellule fusiformi con l’asse lungo

orientato secondo la lunghezza del pelo. Il midollo manca nei peli più sottili e nei fili di lana; è costituito

essenzialmente da cheratinociti e diminuisce progressivamente verso l’apice del pelo.

A livello della radice abbiamo la stessa struttura del fusto, avvolta dalle pareti del follicolo che

forniscono le guaine epiteliali. La guaina epiteliale interna si spinge fino allo sbocco delle ghiandole

sebacee ed è formata da vari strati di cellule più o meno cheratinizzate; il secreto della ghiandola

sebacea fa in modo che la cuticola non si disgreghi e alternazioni nella