Apparato Respiratorio, Anatomia comparata

Apparato respiratorio

L’apparato respiratorio si occupa dell’ematosi, ovvero degli scambi gassosi tra l’organismo e l’ambiente esterno, tramite le vie aerifere: nei Mammiferi lo scambio dell’ossigeno avviene a livello alveolare, ma non è così in tutte le classi (negli Uccelli lo scambio avviene a livello di capillari aeriferi). La respirazione è invece un processo più ampio e generale che coinvolge anche i muscoli (es.: diaframma). Più in particolare, essa implica due stadi: uno a livello cellulare, in cui gli scambi avvengono tra ogni cellula ed il sangue (vettore intermediario), ed uno a livello organico, in cui gli scambi gassosi si effettuano tra il sangue e l’ambiente esterno, ovvero l’ematosi.

Composizione

Risulta così composto da:

• Vie respiratorie: Naso e Cavità Nasali, Faringe, Laringe, Trachea e Bronchi;
• Polmoni: organi parenchimatosi preposti alla respirazione vera e propria, situati nella cavità toracica e con annesse le pleure.

Sviluppo embrionale

L’apparato respiratorio deriva da un diverticolo dell’intestino craniale, sulla cui faccia ventrale appare, molto precocemente, subito dopo l’ultima tasca branchiale, una doccia longitudinale impari, che si trasforma ben presto in un tubo, che si apre nella faringe ed è chiuso all’estremità opposta. La faringe si allunga in un abbozzo tracheale e si divide caudalmente in due piccole masse laterali, da cui originano bronchi e polmoni.

Attorno all’estremità faringea di questo tubo, si formano dei rilievi nei quali si differenziano cartilagini e muscoli, che vanno a costituire la laringe, a controllo dell’accesso alle vie respiratorie. L’abbozzo tracheale si prolunga poi ventralmente all’esofago nel mesocardio dorsale, che in seguito è incorporato dal mediastino.

I bronchi primitivi, rigonfiamenti terminali dell’abbozzo tracheale, dopo breve tempo si ramificano in bronchi lobari e suddivisioni ulteriori. Questo porta ad un aumento volumetrico notevole degli abbozzi polmonari, dai due lati del mediastino e dorsalmente al cuore. Contemporaneamente a quando il celoma si compartimentalizza e il pericardio e le due pleure si isolano, questi abbozzi invadono ciascuno la cavità pleurale corrispondente, avvolgendo il cuore.

Si formano quindi delle vescicole polmonari primitive, epiteliali, come rami terminali delle suddivisioni bronchiali, che si espandono nel mesoderma. La parte prossimale di queste, poi, diviene un bronchiolo terminale, mentre l’estremità distale presenta numerose bozzellature a forma di fondi ciechi, a trasformare la sua unica cavità in una serie di canali alveolari portanti gli alveoli polmonari.

Topografia

Regioni della testa

Sono le prime regioni che si incontrano procedendo nell’animale in senso cranio-caudale; importanti perché contengono l’inizio e la prima porzione delle vie aeree, ma anche tutti i centri superiori del sistema nervoso e i primi tratti dell’apparato digerente. Si dividono in:

• Regioni craniche o del neurocranio: presentano gli stessi nomi delle ossa del cranio (porzione della testa che delimita la cavità cranica), i loro limiti e le loro strutture sono quelle delle ossa superficiali del cranio, ad eccezione della regione delle corna, che coincide con le strutture cornee e la loro base ossea, ovvero i processi cornuali dell’osso frontale.
• Regioni della faccia o dello splancnocranio: sono quelle che contengono gli organi di senso, i primi tratti dell’apparato digerente e la prima porzione delle vie aeree: le cavità nasali.

Le cavità nasali cominciano a livello della regione nasale, a sua volta costituita, in senso rostro-caudale, da tre sottoregioni, tutte pari:

1. Regione delle narici: formata dalle cartilagini alari, che costituiscono la struttura e l’impalcatura delle narici; caudalmente a queste la parete delle cavità nasali è costituita dall’osso mascellare.
2. Regione laterale del naso: formata dalla cartilagine che chiude lo spazio laterale del naso, tra osso nasale dorsalmente e osso incisivo ventralmente.
3. Regione dorsale del naso: ha come base scheletrica l’osso nasale, presenta una lunga estensione in senso rostro-caudale, arrivando a contattare con la regione frontale.

Regioni del collo

Nella regione ventrale del collo, impari e mediana, si individuano le tre seguenti sottoregioni: regione faringea, regione laringea e regione tracheale.

1. Regione faringea: posta dorsalmente alla regione laringea e ventralmente a quella Parotidea.
2. Regione laringea: è quella che si spinge maggiormente in senso craniale, inizia dentro la Mandibola e termina con la Cartilagine Cricoide, ma risulta rilevabile dall’esterno con la Cartilagine Tiroide.
3. Regione tracheale: è la più caudale e ventrale; nei Carnivori si estende per tutta la lunghezza del collo, mentre negli Ungulati viene ad essere coperta nella sua porzione caudale dalla Regione Sterno-cefalica (anch’essa regione ventrale del collo); ad essa corrisponde esternamente, solo nel Bovino, una piega cutanea chiamata regione o piega della giogaia.

La piega della giogaia, formata da cute e sottocute (a sua volta costituito da connettivo lasso e tessuto adiposo), viene utilizzata per la somministrazione di medicamenti (esempio: vaccinazione antiaftosa, che tuttavia non è più somministrata; test per la tubercolosi). Tale piega è un ostacolo per la compressione della Vena Giugulare, che decorre nell’omonimo Solco Giugulare, parallelo e compreso, in tutti gli animali, tra Regione Sterno-cefalica (così chiamata perché occupata dal muscolo omonimo) e Regione Brachio-cefalica (facente parte delle Regioni Laterali del Collo e non di quelle Ventrali), e situato nella Sottoregione Giugulare.

In una sezione trasversale di collo, ai lati della trachea (che è posta sul piano mediano cervicale, ventralmente al rachide), si rinvengono strutture importanti:

• Dorsalmente o spostato a sinistra, rispetto al canale respiratorio, si rinviene l’esofago (la sua posizione precisa dipende dall’altezza a cui si effettua la sezione);
• Ai due lati della trachea si rinvengono: le carotidi comuni, i vasi più profondi e mediali (e dunque più vicini alla trachea stessa), posti in prossimità delle giugulari profonde (se presenti);
• Le giugulari superficiali, i vasi più laterali e dunque superficiali, occupano i solchi giugulari (le giugulari sono facilmente identificabili dall’esterno perché coperte solo da uno strato di cute ed al muscolo sterno-cefalico, che occupa la regione omonima);
• I tronchi vago-simpatici sono uno per lato, posti in profondità, costituiti da fibre simpatiche e fibre del nervo vago (appartenente al sistema parasimpatico), ubicati in prossimità delle carotidi e delle giugulari profonde, vasi insieme ai quali formano il fascio vascolo nervoso del collo.

Regione del costato o costale propriamente detto

Regione superficiale pari, che si estende dalla regione cardiaca o dalla linea anconea fino all’inserzione del diaframma sulle coste (interessa le porzioni più ventrali di tutte le coste asternali); va ad unirsi alla sua controlaterale dorsalmente, attraverso le regioni del dorso (anch’esse pari, costituite dalla massa comune dei muscoli vertebrali) e, ventralmente, attraverso la regione sternale (impari e mediana, in cui a livello della cartilagine xifoidea vi si riscontra l’inserzione ventrale del diaframma). La base scheletrica di questa regione sono quindi le coste e i muscoli intercostali. Il suo margine dorsale è costituito da una linea che collega l’angolo caudale della scapola con l’angolo dell’anca.

Di particolare interesse per il veterinario: subito al di sotto delle coste si rinvengono i polmoni, quindi sarà possibile individuare e stabilire dei punti superficiali per l’indagine di questi organi. L’indagine dei polmoni, organi pieni d’aria e che quindi suonano a vuoto, è svolta attraverso la percussione della parete toracica stessa o attraverso l’auscultazione dell’aria che entra ed esce da essi. Le porzioni più importanti da auscultare sono quelle declivi (quelle più vicine allo sterno), che spesso portano traccia di patologie anche abbastanza gravi (cosa che invece non avviene per le porzioni dorsali, che subiscono un numero minore di problemi e sicuramente di minor entità): è consigliabile eseguire l’auscultazione a destra (vista la maggiore presenza, a sinistra, del cuore); nel cane invece, vista la grande estensione dell’arto toracico durante la stazione, la si può essere effettuare anche a livello dell’apertura del torace.

A volte i gas che si muovono nell’intestino, così come i rumori che quest’ultimo rimanda, se si percuote dall’esterno, producono gli stessi suoni auscultabili a livello dei polmoni; in pratica è difficile distinguere i limiti precisi della regione costale p.d. e della regione dell’ipocondrio (posta subito dietro al diaframma e di pertinenza della cavità addominale). Sarà dunque necessario determinare i limiti polmonari e dunque l’area polmonare (ovvero l’area di proiezione superficiale del polmone sulla parete toracica, dall’auscultazione della quale si possono ottenere informazioni veritiere circa l’andamento del polmone), seguendo tre linee orizzontali parallele al suolo:

1. Linea orizzontale dalla tuberosità dell’anca;
2. Linea orizzontale dalla tuberosità ischiatica;
3. Linea orizzontale dalla punta della spalla (ovvero il punto più craniale dell’articolazione scapolo-omerale).

Su ciascuna di queste tre linee, si rinviene un punto preciso in cui si ha il margine caudale del polmone: nel cavallo, sono per la prima linea il XV spazio intercostale, per la seconda la XIV costa circa e per la terza il X spazio intercostale; nel bovino, non si utilizza la linea dalla tuberosità ischiatica e i punti per la prima e la terza linea sono rispettivamente l’XI spazio intercostale e la IX costa; nel cane, i punti sono rispettivamente (andando dalla prima alla terza linea) l’XI spazio intercostale, la X costa e l’VIII costa.

Mentre il limite dorsale dell’area polmonare è uguale per tutti gli animali ed è posto a livello delle articolazioni costo-vertebrali, il limite ventrale è, per gli ungulati, una linea parallela al suolo passante per il punto in cui si ha il passaggio dal margine ventrale al margine basale (quello obliquo e parallelo al diaframma) del polmone; per i carnivori, una linea curva passante per le giunzioni costo-condrali (ovvero quei punti in cui la porzione ossea e quella cartilaginea delle singole coste si uniscono). Va infine ricordato che cavallo e bovino presentano il margine caudale del polmone destro leggermente più avanzato (di circa uno spazio intercostale) rispetto a quello del polmone sinistro.

Cavità toracica

La cavità toracica ha forma di tronco di cono cavo e presenta un apice craniale, due pareti laterali, una parete dorsale, una ventrale ed una base diretta ventro-cranialmente e chiusa dal diaframma.

L’apice costituisce l’apertura toracica (nel Cavallo 15x7 cm), presenta ventralmente il manubrio dello sterno, lateralmente le prime coste e dorsalmente la prima vertebra toracica; è caratterizzata da un piano aerifero, costituito dalla trachea (accompagnata dall’esofago più o meno spostato a sinistra), in contatto dorsalmente con il muscolo lungo del collo (quando l’esofago è spostato lateralmente), sotto il quale corrono le arterie carotidi comuni, le vene giugulari e le vene succlavie. Più ventralmente al piano aerifero, si trova il piano vascolare, parzialmente occupato dalle cupole pleurali e dagli apici dei polmoni, tra i quali confluiscono le grosse vene (Succlavie, Giugulari, Brachio-cefaliche), a formare le radici della vena cava craniale. Gli apici polmonari si spingono cranialmente. Dorsalmente a queste vene, decorrono le arterie carotidi comuni, costeggiate dorso-lateralmente dai nervi vaghi, mentre le arterie succlavie e i nervi frenici passano lateralmente.

Le pareti laterali sono costituite dalle coste e dai muscoli intercostali, mentre internamente si trova la fascia endotoracica (fibrosa), che aderisce in modo lasso al diaframma; più internamente è presente la pleura (foglietto parietale). Inoltre, sono in rapporto con la faccia costale dei polmoni, che in condizioni normali, non aderisce in alcun punto.

La parete dorsale è composta dai corpi delle vertebre, dai dischi intervertebrali, delle estremità dorsali di tutte le coste e dal muscolo lungo del collo cranialmente, mentre caudalmente dall’attacco dei muscoli psoas, e successivamente dal legamento longitudinale ventrale (a partire dal muscolo lungo del collo). Più ventralmente, è presente l’aorta (spostata a sinistra), costeggiata dalla vena Azigos (a sinistra in Ruminanti e Suini, a destra nelle altre specie) e dal dotto toracico, incrociati a livello di ciascuna vertebra dalle arterie ed alle vene intercostali.

La parete ventrale è costituita dallo sterno e dalle cartilagini costali, forma il pavimento del torace dei quadrupedi ed è relativamente poco estesa. Lo sterno e le cartilagini sternali sono ricoperti dal muscolo trasverso del torace, sotto il quale decorrono longitudinalmente, da ciascun lato, l’arteria e le la vena toraciche interne.

La parete caudale o base del Torace è costituita dalla cupola diaframmatica, che ha direzione ventro-craniale; il diaframma prende attacco soltanto su una parte dell’ultima costa e, poi, sulla faccia interna di quelle che precedono, molto cranialmente agli archi costali. Alla porzione muscolare ed in particolare al centro tendineo è adesa la fascia endotoracica. L’arcata lombo-costale abbraccia, da ciascun lato, i muscoli grande e piccolo psoas, la catena simpatica e i nervi grande e piccolo splancnici; tra i pilastri e a ridosso del rachide passano, nello iato aortico, l’aorta, la vena azigos e il dotto toracico, più ventralmente, nello iato esofageo, l’esofago, i due tronchi del vago e i loro vasi satelliti. La vena cava caudale attraversa il centro frenico a destra e ventralmente mediante un foro proprio.

Fascia endotoracica: sottile piano connettivale fibro-elastico che tappezza tutta la parete del torace, rivestendo esternamente il foglietto parietale della pleura. Può essere considerata l’equivalente toracico della fascia trasversa addominale.

Mediastino

Il mediastino è definito come un setto, dato dall’accollamento dei due foglietti parietali mediali della pleura, oppure come uno spazio per il passaggio ed il contenimento di strutture (vasi, esofago, trachea, cuore, timo, ecc.). È una struttura, il cui volume è modificabile in relazione al diverso accrescimento degli organi (esempio: il timo diminuisce il suo volume all’aumentare dell’età e con esso diminuisce anche la grandezza del mediastino). Si suddivide in:

• Mediastino craniale (dall’apertura craniale del torace, fino al margine craniale del cuore):
• Porzione dorsale:
• Vasi come il tronco brachio-cefalico, le succlavie (che emettono le arterie costo-cervicali, le cervico-dorsali e le vertebrali), il tronco bicarotico, le giugulari (cava craniale), la vena azigos e l’arco dell’aorta;
• Esofago;
• Trachea (dall’entrata del torace alla base del cuore);
• Porzione ventrale:
• Timo (animale giovane).
• Mediastino medio:
• Porzione dorsale:
• Vasi che partono dal cuore o che vi arrivano attraverso il sacco pericardico (cava craniale, aorta ascendente);
• Esofago;
• Terminazione della trachea;
• Porzione ventrale:
• Cuore;
• Pericardio.
• Mediastino caudale (esteso tra il cuore e la radice dei polmoni, da una parte, ed il diaframma, dall’altra):
• Porzione dorsale (porta i pilastri del diaframma):
• Aorta;
• Esofago.
• Porzione ventrale (delimitata dal diaframma):
• Nervo frenico di sinistra.

La vena cava caudale non si trova all’interno del mediastino ma è in comunicazione con esso, in quanto il lobo accessorio del polmone destro la avvolge, ma non completamente, cosicché resta una porzione di connessione tra la cava ed il mediastino.

Naso e cavità nasali

Il Naso, organo dell’olfatto, risulta formato da: naso esterno, costituito dalle Narici e dal Vestibolo delle Narici; e da naso interno, costituito dalle Cavità Nasali.

Le cavità nasali sono il tratto iniziale delle vie aerifere: sono sviluppate rostro-caudalmente, andando ad occupare la porzione dorsale dello splancnocranio; il naso è costituito in genere da:

• Radice: porzione più dorsale, in continuità con l’osso frontale;
• Dorso: porzione intermedia, costituita dall’osso nasale, si raccorda insensibilmente sui lati con le guance e presenta profilo variabile a seconda delle razze;
• Punta: porzione terminale, in continuità con il labbro superiore; la zona costituita da punta del naso e labbro superiore è detta rostro o piano naso-labiale.

Il rostro presenta differenze di specie:

• Nel Cavallo, presenta peli tattili e ghiandole particolari più o meno divisi da una zona di depressione detta filtro, che si prolunga sulla linea mediana;
• Nel Bovino, è detta anche musello ed invade tutta la parte media del labbro superiore (viene anche utilizzato per l’identificazione dei diversi soggetti, essendo presenti dei solchi paragonabili a quelli presenti nei polpastrelli dell’uomo);
• Nel Maiale, è detta grugno (è presente anche l’osso del grugno), comprende le narici e il labbro.