Apparato escretore

Apparato escretore

Funzioni principali

L'apparato escretore ha le seguenti funzioni:

• Eliminazione dei cataboliti sotto forma di sostanze azotate;
• Mantenimento dell'omeostasi, ovvero della composizione chimica del sangue e dei fluidi interstiziali;
• Regolazione della pressione arteriosa.

L'apparato escretore si origina dal mesoderma e si sviluppa non come un organo che, una volta abbozzatosi, progredisce, ma come una serie di organi che si sostituiscono. Infatti, il primo apparato escretore che si forma nell'embrione, il prorene, è sostituito da un secondo apparato, il mesorene, e questo eventualmente da un terzo, il metarene.

Sviluppo negli embrioni

Il primo apparato escretore che si sviluppa ed è funzionante negli Ittiopsidi e negli Anfibi è il prorene; questo apparato però soddisfa le sole esigenze embrionali ed è sostituito nell'adulto dal mesorene. Negli Amnioti il prorene si abbozza ma non funziona, per cui nell'embrione la secrezione è svolta dal mesorene, sostituito però alla nascita dal metarene.

Unità funzionale: il nefrone

L'unità funzionale del rene è il nefrone, costituito da un tubulo renale il cui fondo, slargato a coppa, incapsula una rete mirabile arteriosa, il glomerulo. L'arteriola afferente al glomerulo ha calibro maggiore di quella efferente, per cui il sangue viene filtrato per pressione. Il fatto che i capillari sono fenestrati facilita ulteriormente la filtrazione.

Prorene

Il prorene o pronefro si sviluppa dal peduncolo dei somiti. I somiti che partecipano alla formazione del prorene sono pochi, generalmente 3-5, e localizzati nella regione più craniale del celoma. È una struttura piuttosto semplice, in pratica un canale che porta via i cataboliti dal corpo dell'animale, senza filtrare. È costituito da un imbuto cigliato, il nefrostoma, che pesca nel celoma i cataboliti e li convoglia nel canale del rene primordiale, detto anche dotto archinefrico, che li porta in cloaca e all'esterno.

Tipi di prorene

• Prorene senza rapporti con l'apparato vascolare, nelle larve di Ciclostomi;
• Prorene con glomo, in alcuni Ittiopsidi e Anfibi larvali;
• Prorene con glomerulo, nella maggior parte degli Ittiopsidi.

Il tipo più semplice di prorene è esclusivo del periodo larvale dei Ciclostomi. È presente solo il nefrostoma che raccoglie i cataboliti dal celoma e li convoglia all'esterno, senza contatti con l'apparato vascolare. Negli Ittiopsidi gnatostomi si differenzia un glomerulo in due distinte modalità. Negli Anfibi e in alcuni Ittiopsidi, un'arteriola per lato si capillarizza in una rete mirabile che si protrude verso il celoma, formando due glomi. A livello dei glomi alcuni cataboliti vengono riversati nel pronefro, che li espelle. Nella maggior parte degli Ittiopsidi, a ogni tubulo renale, che collega il nefrostoma al dotto archinefrico, giunge un'arteriola. Il tubulo renale costituisce un'invaginazione caliciforme che incapsula la rete mirabile da essa formata, costituendo il glomerulo.

Mesorene

Eccezion fatta per i Missinoidi, alla nascita è il mesorene che inizia a funzionare, mentre il prorene va incontro a citolisi e di esso permane solo il dotto archinefrico.

Il mesonefro si sviluppa dal peduncolo dei somiti, generalmente una decina, posti più caudalmente rispetto a quelli che hanno generato il prorene. Il dotto archinefrico formatosi col prorene ora è chiamato dotto di Wolff e vi sfociano tutti i tubuli del mesorene. Dall'arteria renale giunge ad ogni tubulo un'arteriola afferente che genera un glomerulo, da cui parte un'arteriola efferente. Il glomerulo è circondato da una specie di calice che prende il nome di capsula di Bowman, da cui parte il tubulo renale, che ha perso il contatto con la cavità celomatica. Insieme, la capsula di Bowman e il glomerulo formano il corpuscolo renale.

A livello del glomerulo avviene la filtrazione del sangue, che produce il cosiddetto ultrafiltrato o preurina. Nel tubulo avviene la modifica dell'ultrafiltrato, che può essere concentrato o diluito. Per questo esso è riccamente vascolarizzato: l'arteriola efferente dal glomerulo si capillarizza intorno al tubulo, e a questa rete di capillari confluisce anche il sistema venoso.