Apparato escretore

METARENE

L’unità funzionale del rene è il nefrone, costituito da un tubulo

renale il cui fondo slargato a coppa incapsula una rete mirabile

arteriosa, il glomerulo. L’arteriola afferente al glomerulo ha calibro

maggiore di quella efferente, per cui il sangue viene filtrato per

pressione. Il fatto che i capillari sono fenestrati facilita ulteriormente

la filtrazione. prorene

Il prorene o pronefro si sviluppa dal peduncolo dei somiti. I somiti

che partecipano alla formazione del prorene sono pochi,

generalmente 3-5, e localizzati nella regione più craniale del celoma.

È una struttura piuttosto semplice, in pratica un canale che porta

via i cataboliti dal corpo dell’animale, senza filtrare. È costituito da un

imbuto cigliato, il nefrostoma, che pesca nel celoma i cataboliti e li

convoglia nel canale del rene primordiale, detto anche dotto

archinefrico, che li porta in cloaca e all’esterno.

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Esistono tre tipi di prorene:

a. prorene senza rapporti con l’apparato vascolare, nelle larve di

Ciclostomi;

b. prorene con glomo, in alcuni Ittiopsidi e Anfibi larvali;

c. prorene con glomerulo, nella maggior parte degli Ittiopsidi.

Il tipo più semplice di prorene è esclusivo del periodo larvale dei

Ciclostomi. È presente solo il nefrostoma che raccoglie i cataboliti dal

celoma e li convoglia all’esterno. Cioè non ha contatti con l’apparato

vascolare. Negli Ittiopsidi gnatostomi si differenzia un glomerulo, con

due però distinte modalità.

Negli Anfibi e in alcuni Ittiopsidi un’arteriola per lato si capillarizza

in una rete mirabile che si protrude verso il celoma, formando due

glomi. A livello dei glomi alcuni cataboliti vengono riversati nel

pronefro, che li espelle.

Nella maggior parte degli Ittiopsidi a ogni tubulo renale, che

collega il nefrostoma al dotto archinefrico, giunge un’arteriola. Il

tubulo renale costituisce un’invaginazione caliciforme che incapsula

la rete mirabile da essa formata, costituendo il glomerulo. Tipi diversi di prorene: a. senza

rapporti con l’apparato

vascolare; b. con glomo; c. con

glomerulo. 1, corda; 2, aorta

dorsale; 3, celoma; 4,

nefrostoma; 5, tubulo del

prorene; 6, canale archinefrico;

7, glomo; 8, glomerulo e

capsula.

Eccezion fatta per i Missinoidi, alla nascita è il mesorene che inizia

a funzionare, mentre il prorene va incontro a citolisi e di esso

permane solo il dotto archinefrico. mesorene

Il mesonefro si sviluppa dal peduncolo dei somiti, generalmente

una decina, posti più caudalmente rispetto a quelli che hanno

generato il prorene.

Il dotto archinefrico formatosi col prorene ora è chiamato dotto di

Wolff e vi sfociano tutti i tubuli del mesorene. Dall’arteria renale

giunge ad ogni tubulo un’arteriola afferente che genera un

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glomerulo, da cui parte un’arteriola efferente. Il glomerulo è

circondato da una specie di calice che prende il nome di capsula di

Bowman, da cui parte il tubulo renale, che ha perso il contatto con la

cavità celomatica. Insieme la capsula di Bowman e il glomerulo

formano il corpuscolo renale.

A livello del glomerulo avviene la filtrazione del sangue, che

produce il cosiddetto ultrafiltrato o preurina. Nel tubulo avviene la

modificazione dell’ultrafiltrato, che può essere concentrato o diluito.

Per questo esso è riccamente vascolarizzato: l’arteriola efferente dal

glomerulo si capillarizza intorno al tubulo, e a questa rete di capillari

confluisce anche il sangue venoso della vena porta renale. Il tubulo è

circondato dall’apparato vascolare, le sostanze recuperate dal tubulo

sono immesse nell’apparato vascolare.

Il mesonefro può essere diviso in segmenti: il glomerulo è seguito

dal colletto, dal tubo prossimale e, infine, dal tubulo distale, che si

immette in un dotto collettore, che entra a sua volta nel dotto

escretore. A livello del glomerulo vi è un “setaccio”, con maglie più

piccole delle sostanze che deve contenere, ma passa nell’ultrafiltrato

anche una minima parte di sostanze utili. Per questo motivo nel

segmento prossimale avviene il riassorbimento delle sostanze utili,

che sono sfuggite al setaccio. Il riassorbimento avviene per trasporto

attivo, segnalato dalla presenza di cellule dotate di un orletto a

spazzola e molti mitocondri.

Questa struttura non è però identica in tutti i Vertebrati. Infatti, la

presenza e il volume della capsula e del glomerulo sono collegati con

l’eliminazione di acqua, così come la lunghezza del tubulo è legata al

riassorbimento delle sostanze. Ad esempio, i Selaci hanno un colletto

molto breve ed eliminano l’eccesso di Sali tramite una ghiandola

rettale che scarica nel tratto terminale dell’intestino.

Teleostei

I Teleostei hanno reni molto vari in relazione al tipo di ambiente

in cui vivono. I pesci d’acqua dolce hanno tessuti ipertonici rispetto

all’ambiente; si verifica quindi un flusso di acqua in entrata, mentre la

dieta è povera di ioni. Hanno capsula e glomerulo molto voluminosi

per eliminare acqua, mentre il segmento prossimale è lungo.

Nei pesci di mare si verifica la situazione opposta. L’ipotonicità dei

tessuti provoca la continua perdita di acqua attraverso le branchie e

le mucose, il glomerulo e la capsula sono molto ridotti o persino

assenti. L’assunzione di ioni invece è elevata, così come elevata è la

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loro escrezione. Per questo il tubulo è particolarmente lungo e privo

dei tratti che riguardano il riassorbimento dei sali. Il compito dei reni

nell’escrezione dei sali è coadiuvato dall’azione delle cellule a cloruri.

Con la comparsa del metarene, il mesorene cessa di funzionare e

le sue cellule vanno in citolisi; non tutto l’organo però scompare,

alcune sue parti sono utilizzate per il differenziamento delle vie

genitali. metarene

Il metanefro si origina da un diverticolo del dotto di Wolff,

attorno al quale si accumulano delle cellule mesenchimali. Il

diverticolo genera l’uretere, le cellule mesenchimali generano il

parenchima renale, la parte filtrante. Sviluppo del metarene. 1, canale

di Muller; 2, canale di Wolff; 3,

mesorene; 4, gemma del

metarene; 5, cellule mesenchimali;

6, cloaca; 7, uretere; 8, metarene.

Il metarene è avvolto da una capsula connettivale ed è costituito

da due regioni, una corticale e una midollare. La midollare può essere

divisa in lobi, che nell’uomo sono detti piramidi renali per la loro

forma. La base di ogni piramide è rivolta verso la corteccia. Il vertice,

detto papilla renale, è circondato da un calice minore che, unito ai

calici vicini, forma un calice maggiore. Tre o quattro calici maggiori si

uniscono a loro volta nella pelvi (o ilo) renale. Dalla pelvi si origina

l’uretere, che termina nella vescica.

Vascolarizzazione

Le piramidi sono separate tra loro anche da vasi cosiddetti

interlobari. L’arteria renale entra nella pelvi e si dirama in due arterie

interlobari, che si suddividono nelle arterie arcuate che segnano il

confine tra midollare e corticale. Dall’arteria arcuata originano le

arterie interlobulari, che generano le arteriole glomerulari afferenti.

Le arteriole glomerulari efferenti capillarizzano e originano le vene

interlobulari. Le vene interlobulari drenano nelle vene arcuate, che

drenano a loro volta nelle vene interlobari, che formano la vena

renale che esce dalla pelvi del rene.

I vasa recta sono dei piccoli capillari che si dipartono dall'arteriola 6 uretere, 8 vena renale, 9 arteria

glomerulare efferente e scendono nella midollare, seguendo renale, 10 arteria interlobare, 11 arteria

l’andamento del nefrone. Il rapporto tra porzione vascolare e arcuata, 12 arteria interlobulare, 13

vena interlobare, 15 vena interlobulare,

16 seno renale, 17 vena arcuata.

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porzione tubulare è molto stretta soprattutto in relazione all’ansa di

Henle.

Metanefrone

Il nefrone metanefrico, o metanefrone, è composto dalle seguenti

parti:

a. corpuscolo renale (glomerulo e capsula di Bowman);

b. tubulo contorto prossimale;

c. ansa di Henle;

d. tubulo contorto distale;

e. tubulo collettore.

La maggior parte dei glomeruli, la parte filtrante, si trova nella

regione corticale, mentre nella midollare si trovano soprattutto i

tubuli.

Corpuscolo renale

Il glomerulo è composto da un groviglio (rete mirabile) di capillari

arteriosi fenestrati. Questo endotelio fenestrato è a contatto con una

lamina basale, che costituisce il filtro più selettivo del processo. La

parete adiacente della capsula di Bowman è formato da cellule

epiteliali modificate, i podociti. I podociti hanno estroflessioni

citoplasmatiche, dette processi primari, che avvolgono, senza

toccarli, i capillari glomerulari. Dai processi primari si dipartono

numerosi processi secondari, o pedicelli, che si interdigitano

formando strette fessure di filtrazione.

Il fluido che passa sia per la lamina basale che per le fessure di

filtrazione è detto ultrafiltrato e, attraverso la capsula di Bowman,

passa al tubulo contorto prossimale. L’ultrafiltrato glomerulare è più

diluito dell’urina: la vita nell’ambiente subaereo rende necessario

risparmiare più acqua possibile. Il metarene differisce dal mesorene

per la sua alta capacità di riassorbimento dell’acqua filtrata dal

glomerulo.

Tubulo contorto prossimale

A livello del tubulo contorto prossimale avviene il riassorbimento

attivo di ioni, che vengono seguiti dall’acqua, che segue il gradiente

osmotico. L’acqua quindi viene riassorbita passivamente. Inoltre

vengono recuperati gli amminoacidi, il glucosio e le proteine per

endocitosi da parte delle cellule del tubulo prossimale.

Ansa di Henle

L’ansa di Henle è un segmento del nefrone esclusivo del

metarene. Compare per la prima volta negli Uccelli, dove però è

presente in pochissimi nefroni. Nei Mammiferi, dove è presente in

tutti i nefroni, assume un ruolo di grande importanza.

Apparato escretore 32

I corpuscoli renali e i tubuli contorti distali e prossimali si trovano

nella regione corticale, l’ansa di Henle, invece, si approfonda nella

midollare. L’ansa di Henle, infatti, ha la forma di un tubo piegato a U

e consta di quattro parti:

a. braccio discendente spesso (o pars recta del tubulo contorto

prossimale), impermeabile agli ioni e altamente permeabile

all’acqua;

b. braccio discendente sottile, impermeabile agli ioni e

altamente permeabile all’acqua (acquaporine-