Principi di istologia
Cellule e tessuti
Il corpo umano è un organismo pluricellulare, formato da più cellule che si uniscono a formare i tessuti. Si distinguono quattro famiglie di tessuti: epiteliale, connettivo, muscolare, nervoso.
Tessuto epiteliale
Funzione: protezione, assorbimento, secrezione, escrezione, ricezione sensoriale.
Vengono divisi in epiteli di rivestimento e epiteli ghiandolari.
Epiteli di rivestimento
- A seconda del numero di strati:
- Monostratificati (semplici)
- Pseudostratificati (le cellule formano in apparenza molteplici strati, ma tutte sono a contatto con la membrana basale)
- Pluristratificati (composti)
- A seconda della forma della cellula:
- Epiteli pavimentosi (cellule piatte)
- Epiteli isoprismatici (cellule cubiche)
- Epiteli batiprismatici (cellule cilindriche)
Ghiandolari
- Esocrini
- Semplici, ramificati, composti
- Eccrini, apocrini, olocrini
- Endocrini
- A cordoni solidi, a isole, interstiziali
Epiteli di rivestimento: formati da cellule strettamente unite, organizzate in lamine; rivestono la superficie esterna del corpo e le superfici interne degli organi. Le cellule tra loro sono unite da giunzioni serrate, giunzioni intermedie e desmosomi che, oltre a mantenerle in stretta continuità, sono anche responsabili della permeabilità selettiva. Tutti gli epiteli poggiano su una membrana basale che li separa da sottostante tessuto connettivo. Tutti gli epiteli, a differenza dei connettivi, non sono vascolarizzati, ma sono provvisti di terminazioni nervose libere con funzione recettoriale.
Tipi di epitelio
Epitelio pavimentoso monostratificato: singolo strato di cellule di forma appiattita. Si trova nel rivestimento interno dei vasi (endotelio), nelle membrane sierose (pleure e peritoneo).
Epitelio isoprismatico monostratificato: nucleo in posizione centrale. Si trova nella faccia anteriore del cristallino, superficie esterna dell’ovaio, all’interno di alcuni tratti del tubulo renale.
Epitelio batiprismatico monostratificato: cellule alte, nucleo verso l’estremità più vicina alla membrana basale; si trova nella superficie interna di stomaco, intestino tenue e crasso, nella colecisti e in alcuni dotti escretori di ghiandole esocrine. Spesso presentano microvilli e ciglia.
Epitelio di transizione: caratterizzato da alta plasticità, riveste cavità in cui avvengono cambiamenti di volume notevoli (vescica). Quando l’organo è vuoto l’epitelio sembra essere costituito da più strati di cellule di forma poliedrica o colonnare, mentre quando l’organo è pieno le cellule assumono una forma appiattita.
Epiteli ghiandolari
Esocrini adenomero: formano le ghiandole esocrine che sono costituite da due parti: la parte secernente, costituita da cellule che delimitano una cavità centrale della ghiandola nella quale viene riversato il secreto, e il dotto escretore (canale o sistema di canali tramite il quale il secreto raggiunge l’esterno). Le cellule secernenti hanno una netta polarizzazione funzionale, con il polo apicale (rivolto verso il lume ghiandolare) specializzato nell’esocitosi del secreto.
- Ghiandole esocrine semplici: costituite da un solo adenomero e un solo dotto.
- Ghiandole esocrine ramificate: due o più adenomeri e un solo dotto.
- Ghiandole esocrine composte: più adenomeri che convogliano il secreto in più dotti che si svuotano in un dotto ancora maggiore.
- Ghiandole esocrine eccrine:
- Merocrine: la cellula durante la secrezione rimane integra.
- Sierose: il secreto è fluido.
- Mucose: il secreto è denso e viscoso.
- Miste: entrambi i tipi di secreto.
- Ghiandole esocrine apocrine: le cellule perdono una porzione più o meno grande del corpo cellulare durante la secrezione.
- Ghiandole esocrine olocrine: le cellule secernenti degenerano e muoiono man mano che accumulano il secreto e vengono eliminate insieme al secreto stesso.
Epiteli ghiandolari endocrini: formati da cellule sparse o anche raggruppate ospitate dentro altri tessuti o organi. Producono ormoni. Circondate da un gran numero di capillari.
- Ghiandole endocrine a cordoni solidi (o nidi): epifisi, ipofisi, surrenali e paratiroidi.
- Ghiandole a isole: pancreas endocrino.
- Ghiandole endocrine interstiziali: gruppi di cellule sparse in un connettivo.
Tessuto connettivo
Funzione: sostegno e strutturale del corpo umano e degli organi, difesa dell’organismo, assicurano gli scambi nutrizionali. Non sono vascolarizzati e sono formati da due componenti: una matrice extracellulare (costituita da componente amorfa o sostanza fondamentale e da fibrille) e da una popolazione cellulare.
Matrice extracellulare
Componente amorfa: al microscopio non mostra strutture visibili, è facilmente idratabile e resiste bene a forze di tipo pressorio.
Componente fibrosa: costituita da fibrille, fibre che riescono ad opporsi alla trazione.
Diversi tipi di fibre
- Fibre collagene: il collagene è la proteina più abbondante dei vertebrati, formata da micro fibrille costituite da unità elementari di tropocollagene; è una proteina altamente resistente alla trazione ma non elastica; ne esistono 18 tipi, il tipo I è quello più comune e si trova nelle ossa, nei legamenti, tendini, nelle fasce, nelle capsule articolari, il tipo II è presente nella cartilagine, il tipo III forma un'impalcatura reticolare nelle ghiandole, negli organi linfoidi, nella muscolatura liscia, cute e vasi;
- Fibre elastiche: molto estensibili e al cessare della trazione riacquistano la dimensione originale;
- Fibre reticolari: formate da collagene di tipo III e fanno da impalcatura per molti organi quali fegato, milza e linfonodi.
Popolazione cellulare
- Fibroblasti: principali elementi dei tessuti connettivi; producono la componente fibrillare della matrice, nonché proteoglicani, GAG e glicoproteine. I fibroblasti che non sono impegnati nella sintesi di fibre e componente amorfa vengono chiamati fibrociti. Hanno derivazione mesenchimale.
- Condroblasti e condrociti: nel tessuto cartilagineo i fibroblasti (e fibrociti) diventano condroblasti (e condrociti);
- Osteoclasti e osteociti: nel tessuto osseo diventano invece osteoclasti (e osteociti).
- Macrofagi, plasmacellule, mastociti, granulociti (neutrofili, eosinofili) e linfociti: con funzione di difesa.
- Cellule adipose o adipociti.
- Periciti: cellule di forma allungata aderenti alla lamina basale dei capillari, con capacità contrattili e fagocitarie.
Tipi di tessuto connettivo
- Tessuti connettivi propriamente detti
- Mucoso, lasso, denso, elastico, adiposo, reticolare
- Tessuti di sostegno
- Tessuto cartilagineo
- Tessuto osseo
- Tessuti a funzione trofica
- Sangue e linfa
Tessuto mucoso
Poco rappresentato nell’adulto, simile al mesenchima di cui è derivazione; si trova nella polpa dentaria e nel funicolo ombelicale. Fibrociti circondati da abbondante sostanza extracellulare.
Connettivo lasso
Tipo di connettivo più diffuso nel corpo, costituisce lo stroma di vari organi. Si trova nelle tonache mucosa e sottomucosa degli organi cavi, nelle sierose pleuriche, pericardiche e peritoneali, nell’avventizia e nell’intima dei vasi, nei muscoli, nei nervi e sottocutaneo. Forma una rete tridimensionale composta da fibre collagene, immersa in una matrice extracellulare tipo gel viscoso, ricca di acido ialuronico.
Tessuto denso
Costituito da fibre collagene che si uniscono a formare fasci di notevoli dimensioni. Poca componente cellulare e poca componente amorfa. Le fibre collagene possono essere disposte in modo parallelo (tendini e legamenti), intrecciate (capsule degli organi pieni) e incrociate (stroma corneale). Un particolare connettivo denso a fibre intrecciate è il dermaconnettivo, lo strato interno della pelle.
Connettivo elastico
Predominano le fibre elastiche, si trova nei legamenti gialli della colonna vertebrale, nei legamenti vocali della laringe, nelle pareti delle arterie e delle vene di grosso calibro.
Connettivo reticolare
Abbonda di fibre reticolari, costituiscono lo stroma degli organi parenchimatosi, fegato, milza, midollo e linfonodi.
Tessuto adiposo
Distinto in due sottotipi: univacuolare, o grasso bianco, è formato da cellule a stretto contatto circondate da fibre reticolari e scarsa matrice extracellulare; si trova soprattutto sottopelle e nella cavità addominale, ma anche nella cavità orbitaria, nelle guance, intorno al rene, palmi delle mani e piante dei piedi e tessuto muscolare; riccamente vascolarizzato, ha funzione energetica, di ammortizzante meccanico e di isolante termico; multivacuolare, o grasso bruno, è abbondante nei roditori e negli animali ibernanti; presente nell’uomo adulto nel mediastino, nell’addome e nel collo; importante per la termoregolazione.
Tessuti cartilaginei
Funzione di sostegno, non ci sono né vasi sanguigni né linfatici; non più rigenerarsi ma arriva il nutrimento grazie al pericondrio che lo riveste e che è molto irrorato di sangue. Abbondante matrice extracellulare e al suo interno sono sparsi condroblasti e condrociti. Indispensabile per creare elasticità sia per i movimenti che per la respirazione.
Tre tipi di cartilagine
- Ialina: la più abbondante, bianca quasi trasparente, costituita da acqua e collagene II; la matrice e le fibre sono prodotti dai condroblasti che hanno forma globosa e rimangono imprigionati all’interno di lacune; è fortemente idratata; costituisce lo scheletro fetale, nell’adulto invece forma le cartilagini costali, le lamine di accrescimento delle ossa lunghe, lo scheletro delle vie respiratorie; avvolta da uno strato di tessuto connettivo denso detto pericondrio;
- Elastica: assai flessibile per la presenza di abbondanti fibre elastiche; costituisce lo scheletro del padiglione auricolare, delle tube uditive e forma l’epiglottide;
- Fibrosa: con caratteristiche intermedie tra le prime due; condrociti appiattiti, abbondanti fibre collagene, priva di pericondrio in quanto si trova in continuità con cartilagine ialina o tessuto connettivo denso; costituisce l’anello fibroso dei dischi intervertebrali, presente nelle sinfisi, costituisce i menischi e i cercini articolari.
Tessuto osseo
Costituente principale dello scheletro; ha funzione di sostegno e di protezione, di deposito di sali minerali soprattutto calcio e fosforo. La matrice extracellulare è mineralizzata, per il 90% costituita da collagene I, di cui poi una parte è inorganica (costituita da fosfato di calcio, carbonato di calcio, sodio, magnesio, potassio, fluoro) e una parte è organica (costituita da collagene I).
Le ossa sono rivestite in superficie da una lamina di tessuto connettivo denso a fasci intrecciati vascolarizzato, chiamato periostio (il periostio manca a livello delle articolazioni, dove invece troviamo cartilagine articolare a livello dei legamenti e dei tendini). Le cavità interne dell'osso sono rivestite da una lamina simile ma più sottile, detta endostio.
Quattro tipi di cellule
Si possono individuare quattro tipi di cellule, di cui i primi tre rappresentano diversi stadi funzionali dello stesso tipo:
- Cellule osteoprogenitrici: si trasformano in osteoblasti qualora sia richiesta neoformazione di osso; normalmente non sono attive e si trovano nel periostio e nell'endostio; cellule mesenchimali che possono dividersi per produrre cellule figlie che si differenziano in osteoblasti; giocano un ruolo fondamentale nella riparazione delle fratture;
- Osteoblasti: producono la matrice extracellulare organica, ne regolano la mineralizzazione secernendo ioni calcio e fosfato; diventando quiescenti (stato di inerzia) si trasformano in osteociti; si trovano sulle superfici esterne ed interne dell'osso, sintetizzano i composti organici della matrice ossea; sono responsabili della produzione di osso nuovo, un processo definito osteogenesi;
- Osteociti: occupano spazi detti lacune, nei quali sono imprigionati; possiedono numerosi prolungamenti citoplasmatici che penetrano in canalicoli che si irradiano dalle lacune, tramite i quali gli osteociti stessi si mettono in rapporto e comunicano tra loro; gli osteociti sono intrappolati tra gli strati di osso depositati, derivano dagli osteoblasti e possono ridiventarlo per necessità; sono le cellule dell'osso maturo, controllano la concentrazione di proteine e minerali nella matrice; sono responsabili del rilascio di calcio dall'osso al sangue e del deposito di sali di calcio nella matrice;
- Osteoclasti: sono grosse cellule multinucleate dotate di capacità fagocitaria (ricche di lisosomi), destinate a riassorbire la matrice mineralizzata durante i processi di rimaneggiamento cui il tessuto osseo va continuamente incontro; gli acidi secreti dai lisosomi degli osteoclasti sciolgono la matrice ossea e rilasciano i minerali di calcio e fosfato depositati (osteolisi), processo importante nella regolazione delle concentrazioni di calcio e fosfato nei fluidi del corpo.
Tipi di tessuto osseo
Si riconoscono due tipi di tessuto osseo: non lamellare (fetale) e lamellare.
Tessuto osseo non lamellare
Il tessuto osseo non lamellare è presente solo nella vita fetale e si forma per trasformazione di una matrice non mineralizzata in tessuto mineralizzato.
Tessuto osseo lamellare
Nell'adulto quasi tutto il tessuto osseo è di forma lamellare. La matrice extracellulare mineralizzata viene organizzata dagli osteoblasti sotto forma di lamelle sottilissime che si applicano l'una sull'altra, imprigionando tra di esse gli osteoblasti stessi.
Due tipi di osso lamellare, dove la matrice è identica ma varia la disposizione tridimensionale delle strutture interne:
- Compatto: ricopre le superfici ossee; le lamelle sono organizzate in strati concentrici intorno a un canale detto canale di Havers, contenente vasi sanguigni e nervi; si realizzano così complessi cilindrici, chiamati osteoni, e gli spazi tra gli osteoni sono occupati da lamelle a vario orientamento dette lamelle interstiziali. Sono presenti inoltre i canali di Volkman, che sono dei canali perpendicolari o obliqui rispetto ai canali di Havers, che mettono in comunicazione i canali di Havers tra loro con il periostio e l'endostio, permettendo il passaggio di vasi sanguiferi e rami nervosi.
- Spugnoso: localizzato internamente; formato da pacchetti di lamelle sovrapposte, chiamate trabecole, messi in modo tale da costituire un'impalcatura tridimensionale ricca di spazi, i quali ospitano il midollo osseo. Le ossa costituite da tessuto spugnoso sono ossa leggere, ma resistenti alle sollecitazioni meccaniche.
Tipi di ossa
- Ossa lunghe
- Diafisi: osso compatto
- Epifisi: osso spugnoso e trabecolare (midollo rosso)
- Ossa piatte
- Costituite da tessuto spugnoso
- Rivestite da osso compatto
Midollo
- Giallo
- Rosso (funzione emopoietica)
- Nelle ossa brevi e piatte
- Nelle epifisi delle ossa lunghe
Ossificazione
Le ossa si formano durante la vita intrauterina e proseguono il loro accrescimento dopo la nascita fino all'età di 20 anni. La crescita dello scheletro determina la misura e le proporzioni del nostro corpo. La formazione delle ossa avviene a partire da abbozzi cartilaginei presenti nel feto, sia a partire da formazioni spesso laminari mesenchimali (cioè di connettivo embrionale).
Il processo di ossificazione avviene secondo due modalità:
- Ossificazione intramembranosa: riguarda gran parte delle ossa del cranio e le clavicole; a partire dalla sesta settimana e mezzo di gestazione, cellule mesenchimali si trasformano in osteoblasti che producono osteoide, che viene in seguito mineralizzata. Mano a mano che gli osteoblasti vengono circondati da matrice mineralizzata si trasformano in osteociti che rimangono imprigionati nelle lacune: prima si forma osso non lamellare, poi questo viene rimodellato grazie all'intervento degli osteoclasti che lo distruggono e grazie ai nuovi osteoblasti che lo ricostruiscono come osso lamellare.
- Ossificazione encondrale: nel feto, lo scheletro assiale (colonna vertebrale e bacino) e degli arti è costituito da cartilagine ialina, costituisce un modello in scala ridotta dello scheletro osseo che si formerà successivamente. All'inizio, all'interno della cartilagine compaiono dei centri di ossificazione, in cui inizia il processo di mineralizzazione: in queste zone i condrociti muoiono e sono rimpiazzati dagli osteoblasti provenienti dal pericondrio portati dai vasi sanguiferi che invadono la cartilagine in via di degenerazione.
Durante l'ossificazione delle ossa lunghe si forma anche un canale centrale all'interno dell'abbozzo osseo. Con il procedere dell'allungamento osseo, la cartilagine si riduce sempre più finché ne residuano due strati di coniugazione (cartilagine o metafisaria) posti fra il corpo cilindrico dell'osso (diafisi) e le estremità (epifisi). A causa delle capacità proliferative dei condrociti della cartilagine metafisaria, l'osso può allungarsi per un certo periodo anche dopo la nascita.
Il tessuto osseo adulto è estremamente dinamico, in quanto di continuo soggetto a processi di rimodellamento strutturale che risponde a mutate esigenze metaboliche e di carico. Gli osteoclasti rimuovono vecchie lamelle mentre se ne formano di nuove grazie agli osteoblasti. Il ricambio e la riutilizzazione dei minerali danno alle ossa la capacità di adattarsi a nuove sollecitazioni: poiché le ossa sono organi adattabili, la loro forma e le loro caratteristiche superficiali riflettono le forze che su di esse agiscono.
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