Anatomia umana: il sistema nervoso
Il sistema nervoso centrale
Il sistema nervoso centrale è composto da due porzioni in continuità a livello del forame magno dell’osso occipitale:
- Encefalo: è contenuto nella scatola cranica e comprende gli emisferi cerebrali, il diencefalo (talamo, ipotalamo e subtalamo), il tronco encefalico (bulbo, ponte e mesencefalo) ed il cervelletto (adeso al tronco da tre paia di peduncoli).
- Midollo spinale: è contenuto all'interno del canale vertebrale fino al livello della prima vertebra lombare (L1) e continua come fascio nervoso detto cauda equina.
Il sistema nervoso centrale rappresenta un centro di integrazione delle informazioni che provengono dai recettori sotto forma di impulsi e che giungono al sistema nervoso centrale tramite nervi afferenti (spinali e cranici). In seguito all'integrazione delle informazioni, il sistema nervoso centrale è in grado di generare una risposta di reazione motoria che giunge agli effettori tramite nervi efferenti.
N.B. La maggior parte dei nervi sono misti, cioè contengono sia neuroni della via afferente che della via efferente.
Recettori del sistema nervoso
I recettori possono essere divisi in:
- Recettori della sensibilità speciale (vista, olfatto, udito, equilibrio e gusto).
- Recettori della sensibilità generale suddivisa in:
- Viscerale: presenti negli organi interni compresi il sistema cardiovascolare, digerente, respiratorio e uro-genitale.
- Somatica: presenti sulla superficie cutanea, nella muscolatura scheletrica, nelle articolazioni per la percezione della postura e per la sensibilità tattile, termica e dolorifica.
Il sistema nervoso periferico
Il sistema nervoso periferico comprende le vie motorie efferenti e può essere funzionalmente classificato in:
- Sistema nervoso somatico: gli effettori sono i muscoli scheletrici sotto influenza della volontà, in quanto sono presenti connessioni con la corteccia cerebrale.
- Sistema nervoso autonomo suddiviso in:
- Ortosimpatico: si attiva in momenti di pericolo, stress e esercizio fisico con una modalità “lotta o fuggi” che prevede l’accelerazione del battito cardiaco ed il blocco delle funzioni dell’apparato digerente come la salivazione.
- Parasimpatico: si attiva in momenti di relax con una modalità “resta e digerisci” che prevede l’attivazione delle funzioni digestive; gli effettori sono i muscoli lisci, il muscolo cardiaco e le ghiandole.
N.B. Il sistema nervoso periferico è formato da 12 paia di nervi cranici (o encefalici) e da 31-33 paia di nervi spinali.
[Il decimo paio di nervi cranici, il nervo vago (X), si estende fino alla cavità addominale]
Embriologia del sistema nervoso
Il sistema nervoso si forma a livello embrionale a partire dalla placca neurale del neuroectoderma, che si introflette creando una doccia neurale e due creste neurali. La doccia neurale si chiuderà tramite l’unione della regione sottostante alle creste neurali per dare origine al tubo neurale, da cui si svilupperà il sistema nervoso centrale, mentre le creste neurali daranno origine al sistema nervoso periferico.
Intorno alla terza settimana di sviluppo, il tubo neurale andrà incontro a proliferazione in modo da formare delle protuberanze dette vescicole encefaliche primitive che in senso cranio-caudale sono:
- Proencefalo: alla sesta settimana darà origine ad altre due vescicole che sono il telencefalo superiormente (da cui si sviluppano gli emisferi cerebrali che si espanderanno fino al mesencefalo formando delle circonvoluzioni superficiali) ed il diencefalo inferiormente.
- Mesencefalo.
- Rombencefalo: alla sesta settimana darà origine al metencefalo (che si differenzierà in cervelletto e ponte) e il mielencefalo (dà origine al midollo allungato).
N.B. L’iniziale cavità del tubo neurale, presente già a 28 giorni dalla fecondazione, rimane anche nell’organismo adulto come ventricoli e canale midollare, che verranno riempiti dal liquido cerebrospinale.
Nel caso in cui si sviluppino delle alterazioni della neurogenesi, si può manifestare la spina bifida (errata fusione delle lamine vertebrali che comportano la protrusione delle meningi o del midollo spinale) o un difetto del tubo neurale (mancata chiusura del tubo neurale).
Struttura del sistema nervoso
Il sistema nervoso è formato da sostanza bianca (comprende le terminazioni assoniche avvolte dalla guaina mielinica) e sostanza grigia (comprende i corpi cellulari dei neuroni), le cui distribuzioni cambiano in funzione della zona topografica.
Nel midollo spinale, la sostanza grigia è concentrata al centro a formare due corna anteriori e due corna posteriori, mentre la sostanza bianca è localizzata alla periferia. Nel tronco encefalico, la sostanza grigia si distribuisce in particolari punti formando i nuclei. Nel cervello e nel cervelletto, la sostanza grigia si distribuisce alla periferia a costituire la corteccia cerebrale e al centro a formare i nuclei.
[Il midollo spinale può essere schiacciato da un’ernia, cioè dallo scivolamento di un disco intervertebrale, che si protrude verso l’interno del canale vertebrale comportando la perdita delle funzionalità motorie o sensitive oppure verso le radici dei nervi causando dolore e parziale perdita delle funzioni]
Vie sensoriali e motorie
Lo schema generale di una via sensitiva comprende un recettore che invia un impulso tramite l’assone di un neurone che presenta il corpo cellulare all’interno dei gangli delle radici dorsali e che, passando per il midollo spinale, arriva ai centri superiori dove fa sinapsi con un altro neurone a livello del talamo in modo da portare le informazioni alla corteccia cerebrale.
Lo schema generale di una via motoria prevede la presenza di un motoneurone della corteccia cerebrale che decorre fino al bulbo per fare sinapsi con un nervo cranico oppure all’interno del midollo spinale fino a fare una sinapsi con un neurone presente nelle corna anteriori, il quale porterà l’informazione all’organo effettore.
N.B. Le vie sensitive ascendenti sono organizzate in tre neuroni, mentre le vie motorie discendenti ne presentano due.
Cellule del sistema nervoso
Le cellule del sistema nervoso possono suddividersi in:
- Neuroni che permettono il passaggio e l’integrazione degli stimoli.
- Neuroglia che comprendono una serie di cellule indispensabili per il funzionamento ed il mantenimento dei neuroni, quali:
- Cellule satelliti: permettono lo scambio dei nutrienti circondando i corpi cellulari dei neuroni all’interno dei gangli.
- Cellule di Schwann: formano la guina mielinica nel sistema nervoso periferico circondando gli assoni e permettono la riparazione dei neuroni in caso di lesione.
- Oligodendrociti: formano la guina mielinica nel sistema nervoso centrale circondando più assoni.
- Astrociti: permettono il sostegno del tessuto nervoso, formano la barriera emato-encefalica, producono dei fattori neurotrofici, permettono la filtrazione ed il trasferimento dei nutrienti, il riciclo dei neurotrasmettitori (con uno scambio con il K+) e formano cicatrici in seguito a lesioni; presentano un corpo cellulare molto grosso da cui si dipartono dei dendriti che terminano con una struttura bottoniforme che circonda gli assoni nei punti privi di mielinizzazione ed i vasi capillari.
- Cellule ependimali: formano un epitelio di rivestimento delle cavità del sistema nervoso centrale (ventricoli e canale midollare) e regolano la produzione, la circolazione ed il riassorbimento del liquido cerebrospinale.
- Microglia: sono in grado di rimuovere i detriti cellulari, gli scarti ed i patogeni attraverso un processo di fagocitosi.
Vie sensoriali e loro classificazione
Tutte le vie sensoriali presentano dei neuroni che fanno una sinapsi a livello del talamo, ad eccezione della via olfattiva (è la più antica dal punto di vista filogenetico), in quanto presenta dei recettori nelle cavità nasali che inviano degli impulsi tramite il nervo olfattivo direttamente alla corteccia olfattiva.
La sensibilità generale somatica può essere suddivisa in:
- Esterocettiva (tattile, termica, dolorifica) quando le informazioni derivano dalla cute, in quanto nel derma sono presenti specifici recettori che riescono a recepire stimoli derivanti dall’ambiente esterno.
- Propriocettiva (cosciente o incosciente) quando le informazioni derivano dall’apparato locomotore.
Essa può essere classificata anche in:
- Epicritica quando la sensibilità è altamente discriminativa, in quanto possiamo renderci coscienti della modalità dello stimolo di sollecitazione e della localizzazione topografica sul corpo (es. sensibilità pressoria o puntura).
- Protopatica quando la sensibilità ha una maggiore componente emozionale, in quanto siamo in grado di percepirla coscientemente ma non siamo in grado di discriminare lo stimolo e il luogo di stimolazione (es. sfioramento, brivido, primi movimenti del feto nel ventre materno che vengono avvertiti come una sensazione di “battito d’ali”).
La sensibilità generale viscerale è introcettiva e protopatica, in quanto le informazioni derivano dall’ambiente interno (ghiandole, apparato digerente, respiratorio, genito-urinario) e non possono essere chiaramente discriminati la modalità dello stimolo ed il luogo topografico (es. mal di stomaco, mal di pancia).
Classificazione dei recettori sensitivi
I recettori sensitivi possono essere classificati in base alla struttura in:
- I tipo: neuroni pseudounipolari con terminazioni libere o con specializzazione nella terminazione recettoriale.
- II tipo: neuroni sinapticamente associati ad una cellula recettoriale specializzata (solitamente di origine epiteliale).
- III tipo: neuroni associati ad una cellula recettoriale specializzata di natura epitelioide grazie alla presenza di un interneurone.
Tipi di recettori e loro funzioni
Gli esterocettori sono i recettori deputati alla sensibilità generale somatica esterocettiva ed i principali sono:
- Corpuscolo del Meissner: posizionato subito al di sotto dell’epidermide fra due papille dermiche contigue, permette di discriminare i movimenti fini e la trasmissione delle piccole irregolarità percepibili sulla superficie di un oggetto.
- Corpuscolo del Pacini: posizionato a livello del derma, permette il rilevamento di stimoli vibratori e pressori.
- Corpuscolo del Ruffini: localizzato negli strati più profondi del tessuto sottocutaneo, permette la ricezione dei segnali di stiramento della cute, di scivolamento lungo la superficie della pelle e interviene nel controllo del posizionamento delle dita; inoltre, presentano una funzione di termocettori per il caldo.
- Disco di Merkel: localizzato nella sottomucosa orale e linguale, permette di rilevare la sensibilità tattile fine.
- Terminazioni nervose libere oppure avvolte ad un bulbo pilifero con una funzione nocicettiva.
[È presente un’innervazione anche a livello del muscolo erettore del pelo che contraendosi provoca l’erezione del pelo e la “pelle d’oca”]
I propriocettori sono i recettori deputati alla sensibilità generale somatica propriocettiva ed i principali sono:
- Fuso neuromuscolare: è formato da fascetti di fibre neuronali sia di natura sensitiva (captano lo stato di contrazione del muscolo) che di natura motoria e da fibre muscolari.
- Corpuscolo muscolotendineo del Golgi: localizzato a livello di un tendine; è formato da una capsula tendinea in cui si infiltrano delle terminazioni sensitive in grado di captare lo stato di distensione del tendine.
Introcettori e le loro funzioni
Gli introcettori sono i recettori deputati alla sensibilità generale viscerale ed i principali sono:
- Barocettori o recettori da stiramento: sono presenti a livello del tubo digerente, nella vescica urinaria, nel polmone e nel colon e forniscono informazioni circa il dolore, il grado di riempimento/svuotamento, di distensione della parete o di un organo. Ne sono esempio il glomo carotideo o aortico ed il seno carotideo o aortico.
- Chemocettori: presenti nei centri respiratori e del battito cardiaco del midollo allungato, nel corpo carotideo e nel corpo aortico e forniscono informazioni circa i cambiamenti del pH, di PCO2 e di PO2.
Struttura del glomo carotideo e seno carotideo
Il glomo carotideo è un piccolo nodulo di 2-5 mm localizzato a livello dell’osso ioide sopra la tiroide in corrispondenza della biforcazione dell’arteria carotide comune in arteria carotide interna (vascolarizza la porzione interna dell’encefalo) ed esterna (vascolarizza la faccia e la testa) e presenta un’intensa vascolarizzazione e l’innervazione da parte del nervo vago (X). In particolare, quest’organo è formato da cellule glomiche di tipo I che sono connesse a fibre nervose e che contengono al loro interno delle vescicole con dei neurotrasmettitori (encefalina, neurotensina, dopamina, serotonina, adrenalina) e da cellule sustenticolari di tipo II.
Il seno carotideo è una piccola dilatazione dell’arteria carotide interna localizzato al di sopra della biforcazione della carotide comune in carotide interna ed esterna, in particolare presenta delle pareti elastiche e sottili al cui interno sono inseriti dei recettori di distensione e delle terminazioni nervose libere che forniscono informazioni circa la pressione sanguigna.
Neuroni multipolari delle vie motorie
I neuroni multipolari delle vie motorie presentano numerosi dendriti per la ricezione degli impulsi da parte di altri neuroni, un soma ed un lungo assone avvolto dalla guina mielinica che fa sinapsi su un altro neurone o su cellule effettrici (fibra muscolare scheletrica, cellule ghiandolari, adipocitarie, muscolari lisce o cardiache).
Il nervo spinale o cranico misto, prima di arrivare al sistema nervoso centrale, si divide in un ramo dorsale provvisto di ganglio che contiene le fibre sensitive ed un ramo ventrale che contiene le fibre motorie; in particolare una fibra sensitiva può incontrare direttamente una fibra motoria somatica permettendo una risposta immediata oppure un interneurone permettendo una risposta ritardata (le fibre sensitive viscerali presentano sempre un interneurone che invia informazioni al sistema nervoso centrale).
Struttura del nervo
Il nervo è costituito dagli assoni nervosi che sono rivestiti esternamente da una guina mielinica, la quale è avvolta da una struttura connettivale detta endonevrio, poi gli assoni si organizzano in fascicoli ricoperti da un’altra membrana connettivale detta perinevrio ed infine la fibra nervosa è rivestita esternamente dall’epinevrio; l’origine dei nervi a partire dal midollo spinale si localizza a livello del foro intervertebrale formato dai processi trasversi di due vertebre successive.
Dopo il punto di emergenza dei nervi spinali dai fori intervertebrali, il nervo spinale si divide in un piccolo ramo dorsale che provvede all’innervazione delle strutture corporee posteriori (muscoli del dorso e cute) e in un ramo ventrale che innerva i muscoli ed i visceri presenti nella porzione anteriore del corpo.
Per quanto riguarda i nervi del sistema nervoso autonomo, il ramo motorio ventrale si suddivide in due ulteriori porzioni: il ramo comunicante bianco ed il ramo comunicante grigio con la presenza di gangli periferici.
N.B. Sia la branca anteriore che quella posteriore del nervo periferico si suddividono in radicole che poi si connettono con il midollo spinale.
N.B. Gli interneuroni permettono di complicare la via nervosa e di modificare la percorrenza, la qualità del segnale, la varietà ed il numero delle sinapsi e dei neurotrasmettitori.
Il midollo spinale
Le vertebre sono ossa brevi che compongono la colonna vertebrale; esse sono formate da un corpo anteriore (aumenta di dimensioni scendendo verso il basso per sostenere un peso maggiore), un arco posteriore che dà origine al foro vertebrale (la giustapposizione dei fori vertebrali forma il canale midollare che si restringe scendendo lungo il canale), un processo spinoso impari e mediano posteriormente e due processi trasversi lateralmente (sono molto sviluppati nelle vertebre toraciche per dare un punto di inserzione alle coste, ai tendini, ai legamenti ed ai muscoli del dorso). Queste ossa sono fra loro connesse mediante delle faccette articolari presenti sulla porzione superiore ed inferiore di ogni vertebra e da un disco intervertebrale frapposto a due corpi vertebrali contigui formato da un nucleo polposo interno e da un anello fibroso esterno (permette i movimenti della colonna vertebrale in maniera elastica).
Le prime due vertebre cervicali, l’atlante (C1) e l’epistrofeo (C2), presentano una forma particolare; l’articolazione di queste due vertebre permette i movimenti di rotazione laterale e non presentano un disco intervertebrale frapposto in quanto l’atlante si incastra in una struttura detta dente dell’epistrofeo e vi rimane adeso mediante il legamento trasverso. Durante l’organogenesi si ha la fusione delle 5 vertebre sacrali nell’osso sacro che contiene al suo interno un canale in cui scorrono i nervi spinali che fuoriescono dai fori sacrali.
[Le ernie del disco sono uno scivolamento del nucleo polposo verso l’esterno che schiaccia un nervo spinale provocando infiammazione e danni al tessuto nervoso oppure direttamente il midollo spinale compromettendo le vie nervose ed i meccanismi di controllo dell’organismo; prevalentemente si verifica a livello lombare con compromissione degli arti inferiori e dolore cronico, ma può avvenire anche a livello cervicale]
Il midollo spinale ha una lunghezza di 44 cm ed una larghezza di 1 cm, ma non presenta un calibro costante in quanto presenta...
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