Anatomia microscopica

Anatomia microscopica dell'apparato digerente

Struttura generale degli organi del tubo digerente

La struttura generale degli organi del tubo digerente è caratterizzata dalla sovrapposizione di quattro strati o tonache, che nell'ordine sono:

• Tonaca mucosa:
  • Epitelio di rivestimento
  • Lamina propria, caratterizzata dalla presenza di ghiandole
  • Muscolaris mucosae
• Tonaca sottomucosa: strato di tessuto connettivo lasso che presenta ghiandole solo in corrispondenza dell'esofago e del duodeno.
• Tonaca muscolare: strato di muscolatura liscia suddivisa in due strati, uno interno ad andamento circolare ed uno esterno ad andamento longitudinale.
• Tonaca sierosa o tonaca avventizia: strato di rivestimento esterno che può essere sieroso (Peritoneo) o connettivale denso (tonaca avventizia).

L'apparato digerente è inoltre caratterizzato dalla presenza di aggregati linfoidi e di plessi nervosi, che sono costituiti da neuroni e fibre nervose. I plessi nervosi della sottomucosa prendono il nome di plessi sottomucosi di Meissner mentre i plessi della tonaca muscolare prendono il nome di plessi mioenterici di Auerbach.

Esofago

Presenta un lume lobato dovuto alla presenza di pieghe longitudinali.

• Tonaca mucosa:
  • Epitelio pavimento pluristratificato non cheratinizzato.
  • Lamina propria connettivale densa; presenza di ghiandole cardiali nel tratto corrispondente alla giunzione gastroesofagea, presso la quale è possibile trovare isole di mucosa gastrica.
  • Muscolaris mucosae di notevole spessore nel tratto caudale.
• Tonaca sottomucosa:
  • Strato connettivale lasso
  • Presenza di ghiandole esofagee, tubulari ramificate a secrezione mucosa.
• Tonaca muscolare:
  • Terzo craniale: muscolatura striata suddivisa in due strati, uno circolare ed uno longitudinale.
  • Parte caudale: muscolatura liscia suddivisa nei due strati.
• Tonaca avventizia:
  • Tonaca connettivale ricca in elastina nei tratti cervicale, toracico e diaframmatico
  • Tonaca sierosa nel tratto addominale, che è rivestito dal peritoneo.

Stomaco

Funzione principalmente di digestione:

• Amilasi: è presente nella saliva e rimane attiva nello stomaco per circa 30 minuti, portando a termine la digestione dei carboidrati.
• Pepsina e lipasi: enzimi che digeriscono rispettivamente proteine e lipidi.
• Acido cloridrico: permette di mantenere un pH ottimale pari a 2.
• Gastrina: regola la secrezione di HCl.
• Fattore intrinseco: permette l'assorbimento della vitamina B12.

Tonaca mucosa:

• Appare rilevata in pieghe ed in aree poligonali dette areole gastriche, in cui si aprono le fossette gastriche.
• Epitelio di rivestimento: epitelio cilindrico semplice con cellule che presentano granulazioni di secreto mucoide. Tale secreto forma il mucogastrico, che serve come mezzo di protezione della mucosa gastrica stessa.
• Lamina propria di tessuto connettivo lasso riccamente vascolarizzata. Presenta uno strato più interno connettivale ed uno più esterno in cui si trovano i vari tipi di ghiandole.
• Muscolaris mucosae particolarmente sviluppata; è costituita da uno strato interno circolare ed uno esterno longitudinale. Alcune cellule circondano i dotti ghiandolari e favoriscono la fuoriuscita del secreto.

Tonaca sottomucosa:

• Strato connettivale lasso
• Plesso nervoso sottomucoso di Meissner

Tonaca muscolare:

• Particolarmente sviluppata
• Strato circolare interno e strato circolare esterno con interposizione di fibre oblique; in corrispondenza del piloro lo strato circolare si ispessisce per formare lo sfintere pilorico.
• Plesso nervoso mioenterico di Auerbach

Tonaca sierosa:

• Peritoneo viscerale
• Tre strati: mesotelio, strato sottomesoteliale e strato sottosieroso

Ghiandole cardiali:

• Si estendono nella zona corrispondente all'orifizio gastroesofageo e a volte si spingono nella parte terminale dell'esofago.
• Ghiandole tubulari ramificate
• Secreto glicoproteico

Ghiandole gastriche:

• Ghiandole tubulari semplici
• Si aprono nelle fossette gastriche del fondo e del corpo dello stomaco
• Cellule staminali: localizzate a livello dello sbocco dei dotti ghiandolari, provvedono al rimpiazzo sia delle cellule epiteliali, sia delle cellule ghiandolari. Presentano pochi granuli e nucleo centrale.
• Cellule del colletto: localizzate in corrispondenza dello sbocco dei dotti ghiandolari, presentano granulazioni basofile apicali e nucleo basale. Il muco secreto differisce da quello epiteliale per la sua acidità.
• Cellule parietali: sono cellule rotondeggianti con corpo voluminoso e nucleo centrale. Presentano all'interno del corpo una serie di canalicoli, i capillari di secrezione intracellulari, che si continuano con il lume del tubulo ghiandolare. Occupano preferenzialmente la parete del tubulo e sono deputate alla secrezione di HCl e fattore intrinseco.
• Cellule principali: sono cellule prismatiche con nucleo mediano che occupano maggiormente la parte basale dei tubuli ghiandolari. Sono fortemente basofile e presentano granulazioni per la secrezione di pepsinogeno e rennina.
• Cellule enteroendocrine: cellule a secrezione endocrina che hanno il compito di regolare l'attività delle ghiandole gastriche. In particolare secernono gastrina, che regola la quantità di HCl secreta e determina contrazione della muscolatura liscia per la spremitura dei dotti ghiandolari.

Ghiandole piloriche:

• Ghiandole tubulari ramificate che si aprono in fossette gastriche particolarmente profonde.
• Secrezione di glicoproteine neutre e gastrina (cellule G secernenti)

Intestino tenue

Funzione digestiva: avviene ad opera di enzimi secreti dalla mucosa intestinale, di enzimi pancreatici e della bile.

Funzione di assorbimento: La funzione di assorbimento viene sostenuta dalla presenza di tre strutture particolari che permettono un considerevole aumento della superficie disponibile. Tali strutture sono:

• Valvole conniventi: si presentano come pieghe anulari della mucosa; sono costituite da rilievi della sottomucosa che sono più fitti e pronunciati nel duodeno e nel digiuno e che si diradano fino a scomparire nel tratto terminale dell'ileo.
• Villi: sono estroflessioni digitiformi, a volte anastomizzate tra di loro, della mucosa; sono costituiti da una base formata dalla muscolaris mucosae, da un asse di lamina propria e da un rivestimento epiteliale. Tra di essi si aprono le ghiandole intestinali.
• Microvilli: sono minuscole protrusioni citoplasmatiche cellulari proprie delle cellule che costituiscono il rivestimento epiteliale della cavità intestinale, gli enterociti. Ciascun microvillo è costituito da un asse di citoplasma e di filamenti di actina, rivestito dal plasmalemma. I microvilli non sono distinguibili singolarmente ma formano una benderella detta orletto striato.

Tonaca mucosa:

• Ricopre le valvole conniventi e si estroflette nei villi.
• Epitelio di rivestimento: è un epitelio cilindrico semplice le cui cellule, chiamate enterociti, sono inframezzate da cellule mucipare caliciformi. Gli enterociti sono cellule prismatiche con nucleo mediano caratterizzate dalla presenza di microvilli, che formano l'orletto a spazzola. Ciascun microvillo presenta un asse di filamenti di actina interconnessi da villina e fimbrina. Presentano granuli in cui vengono riassemblati e rilasciati poi nello spazio intercellulare i trigliceridi ed inoltre sono rivestite nella porzione apicale dal glicocalice, in cui sono localizzati gli enzimi digestivi. Le cellule mucipare caliciformi, sparse irregolarmente tra gli enterociti, sono caratterizzate invece da una forma a calice, con un nucleo basale ed una porzione apicale in cui confluiscono e si fondono granulazioni contenenti muco, che viene poi riversato nel lume intestinale con funzione lubrificante.
• Lamina propria: è formata da connettivo lasso e si divide in due porzioni, una rivolta verso il lume, che prende parte alla formazione dei villi, e una più esterna, caratterizzata dalla presenza delle ghiandole intestinali. Allo stroma dei villi prendono parte, oltre al connettivo, anche numerosi capillari sanguigni, a cui si aggiunge un capillare linfatico centrale, deputato all'assorbimento dei lipidi, che prende il nome di vaso chilifero. Sono inoltre presenti noduli linfatici solitari e placche di Peyer, costituite sia da cellule linfocitarie, sia da cellule M, che hanno il compito di riconoscere antigeni del lume e di passarli ai linfociti.
• Muscolaris mucosae

Tonaca sottomucosa: strato connettivale lasso, che in corrispondenza del duodeno, presenta le ghiandole sottomucose duodenali di Brunner, tubulari composte, che sono simili a quelle piloriche e secernono proteoglicani neutri.

Tonaca muscolare: due strati di muscolatura liscia, circolare quello interno e longitudinale quello esterno.

Tonaca sierosa: strato peritoneale.

Cripte di Lieberkühn:

• Ghiandole intestinali, tubulari semplici
• Sono situate nella lamina propria e sboccano nel lume tra i villi
• Enterociti
• Cellule mucipare caliciformi
• Cellule enteroendocrine: cellule a secrezione endocrina, come le cellule G secernenti, presenti nel bulbo duodenale e secernenti gastrina.
• Cellule di Paneth: cellule poste nella porzione basale dei tubuli ghiandolari caratterizzate dalla presenza di granulazioni acidofile e dalla secrezione di antibatterici e lisozima.

Intestino crasso

Struttura generale simile nelle varie parti che lo costituiscono ad eccezione di particolarità che si rilevano a livello della valvola ileocecale, dell'appendice e del retto.

Tonaca mucosa:

• Appare liscia, priva di villi, ed è interrotta dai soli sbocchi ghiandolari;
• Epitelio di rivestimento: epitelio cilindrico semplice con enterociti che presentano un orletto a spazzola meno evidente che nel tenue. Tra gli enterociti sono intercalate cellule mucipare caliciformi.
• Lamina propria: presenta ghiandole intestinali, le cripte di Lieberkühn, del tipo tubulare semplice, costituite da cellule mucipare caliciforme, cellule di Paneth e cellule enteroendocrine. La lamina propria accoglie inoltre linfonodi solitari.
• Muscolaris mucosae: è costituita da due strati, uno longitudinale esterno ed uno circolare interno.

Tonaca sottomucosa: strato connettivale lasso che contiene il plesso nervoso sottomucoso di Meissner.

Tonaca muscolare: strato di muscolatura liscia suddiviso in due strati, uno circolare interno ed uno longitudinale esterno, i cui fasci si raggruppano nelle tre tenie che percorrono tutto il crasso fino al colon sigmoideo. Tra i due strati di muscolatura sono presenti i plessi nervosi mioenterici di Auerbach.

Tonaca sierosa o tonaca avventizia: tonaca sierosa se presente il peritoneo, avventizia se esso manca.

Valvola ileocecale: ciascun labbro della valvola presenta una porzione di mucosa ileale, che presenta i villi, ed una porzione cecale, a superficie liscia. Ciascun labbro presenta poi uno strato di tonaca sottomucosa e due strati muscolari, l'uno appartenente al cieco e l'altro all'ileo.

Appendice vermiforme: presenta la stessa organizzazione di tutto il crasso a differenza di due particolari:

• Presenza di notevole quantità di tessuto linfoide, con follicoli linfoidi caratterizzati da centri germinativi estesi;
• La tonaca muscolare longitudinale è continua, non presenta cioè le tenie.

Intestino retto:

• L'ampolla rettale presenta le stesse caratteristiche del colon, ad eccezione per quanto riguarda il numero delle tenie, che si riduce al numero di due.
• Il canale anale presenta invece diverse peculiarità:

L'epitelio della mucosa non è più cilindrico semplice, bensì pavimentoso pluristratificato e può andare incontro a corneificazione nel tratto prospiciente l'orifizio. Gli sono annessi peli, ghiandole sebacee e ghiandole sudoripare apocrine, le ghiandole circumanali. La tonaca sottomucosa appare particolarmente lassa. La tonaca muscolare, a livello delle colonne anali, è costituita da due strati, uno longitudinale esterno e uno circolare interno; a livello invece dei seni anali, in corrispondenza dello sfintere interno dell'ano, lo strato circolare si ispessisce ed è attraversato da fascetti obliqui. A livello dello sfintere esterno dell'ano, in corrispondenza dell'anello emorroidale, si hanno tre strati, due longitudinali e uno circolare, cui si aggiungono fasci del muscolo elevatore dell'ano.

Ghiandole dell'apparato digerente

Le ghiandole annesse all'apparato digerente sono ghiandole extramurali e si presentano come organi parenchimatosi rivestiti da una capsula fibrosa.

Ghiandole salivari

Le ghiandole salivari maggiori sono ghiandole tubulo acinose composte a secrezione mista:

• Ghiandola parotide: secrezione sierosa;
• Ghiandola sottomandibolare: secrezione mista, prevalentemente sierosa;
• Ghiandola sottolinguale: secrezione mista, prevalentemente mucosa.

Ciascuna ghiandola è rivestita da una capsula connettivale, che invia fasci al parenchima, suddividendolo in lobi e lobuli. Il secreto è veicolato mediante dotti di calibro via via maggiore:

• Dotti intercalari: porzione iniziale, all'interno della porzione secernente.
• Dotto striato: sono formati da cellule duttali striate, caratterizzate da una porzione basale caratterizzata da ripiegamenti costituenti il cosiddetto labirinto basale, all'interno dei quali sono impilati mitocondri. Esse sono inoltre implicate nell'assorbimento di potassio e nella secrezione di sodio con i capillari.
• Dotti intralobulari – dotti interlobulari – dotto escretore maggiore.

Adenomeri sierosi:

• Forma ad acino rotondeggiante;
• Cellule caratterizzate da granuli basofili e nuclei rotondeggianti disposti a delimitare la circonferenza dell'acino;
• Produzione di un secreto proteico ricco in acqua, che viene poi parzialmente riassorbita lungo il decorso dei dotti escretori; la secrezione avviene per esocitosi.

Adenomeri mucosi:

• Forma tubulare allungata;
• Cellule caratterizzate da basofilia basale, nucleo schiacciato in posizione basale e presenza di granuli di secreto chiari all'apice della cellula;
• Produzione di un muco glucidico viscoso che viene secreto per esocitosi; per facilitare lo scorrimento del muco è possibile trovare cellule sierose accanto a quelle mucose in modo da formare le cosiddette semilune del Giannuzzi: le cellule sierose hanno il compito di fluidificare il muco. La secrezione avviene per esocitosi.

Gli adenomeri e i dotti intercalari sono rivestiti anche da cellule mioepiteliali, cellule appiattite dotate di prolungamenti ed attività contrattile utile per la spremitura degli adenomeri.

Parotide:

• Secrezione puramente sierosa;
• Adenomeri a forma di acini rotondeggianti; sul contorno sono visibili i nuclei;
• Abbondante connettivo stromale, che suddivide il parenchima in lobi e lobuli;
• Possibile presenza di adipociti, soprattutto in età adulta;
• Dotti minori con epitelio cubico semplice; dotto di Stenone con epitelio cilindrico semplice intercalato da cellule mucipare caliciformi.

Sottomandibolare:

• Secrezione mista, prevalentemente sierosa;
• Adenomeri sierosi aciniformi e adenomeri mucosi tubulari; possibile presenza di semilune del Giannuzzi;
• Dotti minori a epitelio cubico semplice; dotto di Wharton simile a quello parotideo.

Sottolinguale:

• Secrezione mista, prevalentemente mucosa;
• Prevalenza di adenomeri mucosi tubulari.

Pancreas

Ghiandola anficrina:

• Componente esocrina: acini pancreatici
• Componente endocrina: isole di Langerhans.

Ghiandola tubulo acinosa composta. Organo parenchimatoso a secrezione prevalentemente esocrina, di aspetto simile a quello della parotide, suddiviso in lobuli da ramificazioni settali della capsula di rivestimento. Solitamente, pur avendo un aspetto simile al parenchima della parotide, il pancreas presenta un minor quantitativo di connettivo interlobulare.

Acini pancreatici:

• Adenomeri di forma acinosa;
• Cellule acinose: cellule sierose caratterizzate da un nucleo basale rotondo, contornato dall'ergastoplasma del RER; la parte apicale è meno basofila di quella apicale, che presenta granuli di zimogeno, il cui secreto viene riversato nel lume dell'acino.
• Cellule centroacinose: piccole cellule posizionate all'interno del lume degli acini, che ne delimitano il contorno e rivestono anche il lume dei dotti intercalari.

Succo pancreatico: secreto sieroso ricco in acqua, elettroliti ed enzimi digestivi. Tali enzimi sono:

• Enzimi proteolitici: tripsinogeno/tripsina, chimotripsina, carbossipeptidasi;
• Enzimi lipolitici: lipasi
• Enzimi glicolitici: amilasi
• Enzimi nucleolitici: desossiribonucleasi e ribonucleasi.

Le cellule centroacinose secernono poi un fluido ricco in bicarbonato, per tamponare l'acidità gastrica.

Regolazione della secrezione:

• Regolazione nervosa: fibre del nervo vago;
• Regolazione umorale: secrezione di colecistochinina, che attiva gli acini, e di serotonina, che attiva le cellule centroacinose.

Isole di Langerhans:

• Gruppi di cellule disposte disordinatamente ed in modo differente rispetto agli acini;
• Si colorano in modo differente;
• Secrezione di insulina e glucagone.

Dotti intercalari, dotti inter- e intralobulari: epitelio cubico semplice; Dotti di Wirsung e di Santorini: epitelio cilindrico semplice con cellule mucipare caliciformi.

Fegato

Organo pieno parenchimatoso rivestito da:

• Peritoneo: mesotelio monostratificato e connettivo sottomesoteliale;
• Capsula di Glisson: rivestimento connettivale che si addentra nel parenchima con setti, dividendolo in lobi e lobuli.

Ghiandola cordonale: ghiandola costituita da cordoni a raggiera di cellule epiteliali fittamente stipate.

Ghiandola anficrina:

• Componente esocrina: produzione della bile;
• Componente endocrina: assorbimento e secrezione di prodotti metabolici.

Lobulo epatico:

• Unità morfofunzionale del fegato
• Area poligonale costituita da lamelle di epatociti disposte a raggiera intorno alla vena centrolobulare, inframezzate dal decorso di piccoli capillari, detti sinusoidi epatici.
• Tra lobuli adiacenti vi sono spazi connettivali.