Anatomia e fisiologia - Tessuto muscolare

Connesso alla fascia profonda.

Perimisio: Composto da fibre connettivali che dividono il muscolo in compartimenti.

Fascio di fibre → Fascicolo contiene vasi sanguigni e nervi.

Endomisio: Situato all'interno di ogni fascicolo, circonda individualmente le fibre muscolari e

le connette con quelle adiacenti.

Contiene: Capillari, Cellule miosatelliti (riparazione del T muscolare) e fibre

nervose (controllo del muscolo).

Fibre di collagene di endomisio e perimisio connesse e mescolate tra di loro.

Tendine o larga lamina (aponeurosi): Formato da fibre di collagene di epimisio + perimisio +

endomisio unite.

Ogni contrazione muscolare esercita una razione sull'osso.

Vasi sanguigni e nervi

Estesa reste vascolare fornisce l'O e le sostanze nutritive per l'attività vascolare, inoltre raccoglie

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le sostanze di rifiuto prodotte.

Assoni (fibre nervose): Penetrano attraverso l'epimisio e arrivano nell'endomisio per innervare le

fibre muscolari → Contrazione volontaria.

Le fibre muscolari scheletriche possiedono caratteristiche distintive

Fibre muscolari scheletriche: Più grandi delle cellule normali

Mononucleate (centinaia di nuclei).

Mioblasti → Cellule embrionali che si fondono per formare le fibre muscolari.

Alcuni rimangono nel T muscolare come cellule miosatelliti.

Sarcolemma e tuboli trasversi

Sarcoplasma → Citoplasma di una fibra muscolare, circondato dal sarcolemma.

Sarcolemma → Membrana plasmatica di una fibra muscolare.

Caratteristico potenziale di transmembrana.

Cambiamento del potenziale provoca la contrazione.

Tuboli trasversi (o tuboli a T): In continuità con il sarcolemma, percorrono tutta le fibra

muscolare per diffondere l'impulso elettrico.

Miofibrille

Miofibrille: Strutture cilindriche presenti a centinaia nella fibra muscolare, responsabili della

contrazione → Le miofibrille si contraggono e la cellula si accorcia tirando il tendine

Formate da due filamenti proteici (miofilamenti), di due tipi:

Filamenti sottili Formati da actina.

Filamenti spessi Formati da miosina.

Titina → Miofilamento elastico associato ai filamenti spessi.

Reticolo sarcoplasmatico (RS)

RS: Formato da un complesso di membrane (simile al REL).

Forma dei tuboli attorno a ciascuna miofibrilla.

Presenti ad entrambi i lati del tubolo T, si espandono formando cisterne terminali.

Triade → 2 cisterne terminali + 1 tubolo T. ++ -7

Il sarcoplasma di una fibra muscolare scheletrica a riposo contiene [Ca ] = 10 mmol/L.

++

Nelle cisterne la [Ca ] 40.000 volte superiore a quella del sarcoplasma.

Calsequestrina: Lega irreversibilmente il calcio.

Contrazione inizia quando gli ioni immagazzinati vengono rilasciati nel sarcoplasma.

Sarcomeri

Sarcomeri: Unità funzionali dei miofilamenti.

1 miofibrilla = 10.000 sarcomeri.

Contiene: filamenti spessi, filamenti sottili, proteine che stabilizzano i filamenti e

proteine che regolano le interazioni tra i filamenti.

Composto da Bande scure (Bande A) e Bande chiare (Bande I).

Banda A

• Filamenti spessi posti al centro del sarcomero nella banda A.

Lunghezza della banda A = Lunghezza del filamento spesso.

Suddivisa in:

Linea M → Stabilizzano la posizione dei filamenti spessi interconnessi tra loro.

Banda H → Regione più chiara ai lati della linea M (no filamenti spessi).

Zona di sovrapposizione → Filamenti sottili situati tra i filamenti spessi.

Banda I

• Contiene filamenti sottili ma no filamenti spessi.

Si estende dalla banda A di un sarcomero, alla banda A del sarcomero successivo.

Linea Z → Confine tra i sarcomeri adiacenti.

Circondata da un feltro di filamenti intermedi che interconnettono le

miofibrille adiacenti.

Actine → Uniscono i filamenti sottili di sarcomeri adiacenti.

Filamenti di titina → Dalle estremità dei filamenti spessi ai siti di attacco della linea Z.

Filamenti sottili

• Quattro proteine:

F-Actina (actina filamentosa) → Filamento spiralizzato di due catene formate da

G-actina.

Ogni molecola di G-Actina contiene un sito attivo che può legarsi alla miosina.

A riposo, questo legame è impedito dal complesso tropomiosina-troponina.

Nebulina → Lungo filamento che si spiralizza attorno al filamento di F-Actina.

Tropomiosina → Forma filamenti che nascondono i siti attivi (1 proteina copre 7 siti).

Troponina → Tre subunità globulari:

1° si lega alla tropomiosina

2° si lega con una G-Actina

3° presenta un ricettore che lega gli ioni calcio.

Filamenti sottili attaccati alla linea Z.

Filamenti spessi

• 1 filamento spesso = 300 molecole di miosina.

Coda legata alle molecole di miosina nel filamento spesso è rivolta verso la linea M.

Testa (libera) sporge verso l'esterno ed è formata da due subunità di proteine globulari.

Le teste interagiscono con i filamenti sottili per formare ponti crociati.

Nella banda H non ci sono teste di miosina.

Ogni filamento spesso ha un'asse centrale di filamenti di titina che si tendono solo quando

il sarcomero si stira.

Scorrimento dei filamenti e contrazione muscolare

Teoria dello scorrimento dei filamenti → Quando le fibre muscolari scheletriche si contraggono:

Bande H e I si restringono

Zone di sovrapposizione si allargano

Linee Z si avvicinano

Dimensioni della banda A restano costanti.

La contrazione termina quando le bande I scompaiono.

Lo scorrimento si verifica in tutti i sarcomeri lungo la miofibrilla.

Quando le cellule muscolari si contraggono, esercitano una trazione sulle fibre tendinee.

Tensione → Applicata agli oggetti, tende ad avvicinare.

Si applica tensione quando si supera la forza di resistenza dell'oggetto.

Compressione → Si applica ad un oggetto e tende ad allontanare.

I muscoli possono tirare ma non spingere.

Il muscolo scheletrico è sotto il controllo del sistema nervoso ed un neurone può attivare una fibra

muscolare attraverso la stimolazione del sarcolemma. ++

Accoppiamento eccitazione-contrazione → Rilascio di ioni [Ca ] dalle cisterne al RS.

++

Gli [Ca ] avviano le interazioni tra filamenti spessi e

sottili.

Contrazione delle fibre muscolari

Produzione di tensione attiva .

La comunicazione tra SN e i muscoli scheletrici a livello delle giunzioni neuromuscolari

Controllo dell'attività scheletrica

Trasmissione del segnale nervoso al muscolo scheletrico avviene tramite giunzioni

neuromuscolari (GNM) → Ogni fibra è controllata da un neurone.

Neurone → Assone → Ramificazione → Parte terminale (bottone sinaptico).

Vescicole si riempiono di acetilcolina (ACh) → Neurotrasmettitore.

Modifica la permeabilità del sarcolemma.

Fessura sinaptica: Separa il terminale sinaptico del neurone dalla superficie del sarcolemma.

Contiene acetilcolinesterasi (AChE) che degrada l'ACh.

Placca motrice: Superficie che contiene ricettori di membrana per l'ACh.

Presenta profonde pieghe congiunzionali che aumentano la superficie e il numero

di ricettori.

Fase 1 Arrivo del potenziale d'azione

• Arrivo di un impulso elettrico (potenziale d'azione) al terminale sinaptico.

Variazione improvvisa del potenziale di transmembrana che si propaga lungo l'assone.

Fase 2 Rilascio di ACh

• Variazione di permeabilità del sarcolemma avvia l'esocitosi di ACh.

Le vescicole del terminale sinaptico si fondono con la membrana plasmatica del neurone.

Fase 3 Legame dell'ACh a livello della placca motrice

• Diffusione delle molecole di ACh che si legano ai ricettori sulla placca motoria.

Modifica della permeabilità della placca motoria.

Ioni Na entrano nel citoplasma finché l'AChE non rimuove l'ACh.

Fase 4 Comparsa di un potenziale d'azione del sarcolemma

• Comparsa del potenziale d'azione nel sarcolemma (impulso che si genera alle estremità

della placca motrice e si propaga per tutta la superficie).

Fase 5 Ritorno allo stato iniziale

• ACh degradato dall'AChE prodotti della degradazione assorbiti dal terminale sinaptico.

Accoppiamento eccitazione-contrazione

Accoppiamento eccitazione-contrazione: Insorgenza di un potenziale d'azione nel sarcolemma e

inizio della contrazione muscolare.

Accoppiamento nelle triadi.

Cisterne terminali poste nelle zone di sovrapposizione → Effetto del Ca rilasciato quasi

istantaneo.

Ogni molecola di troponina possiede un singolo sito di legame per il Ca.

Ciclo di contrazione

La testa della miosina funziona come ATPasi (scinde l'ATP).

I prodotti di scissione restano legati alla testa della miosina.

Fase 1 Esposizione dei siti attivi

• Gli ioni Ca si legano alla troponina ed indeboliscono il legame tra il complesso

tropomiosina-troponina e l'actina.

Interazione con le teste di miosina energizzate.

Fase 2 Formazione dei ponti trasversali

• Esposizione dei siti attivi → Teste di miosina si legano ai siti attivi → Formazione dei

ponti trasversali.

Fase 3 Rotazione delle teste di miosina

• Sollevamento della testa di miosina richiede energia → Scissione di ATP in ADP+P.

Energia rilasciata e la testa di miosina ruota verso la linea M (colpo di forza).

Fase 4 Distacco dei ponti trasversali

• ATP si lega alla testa di miosina → Scissione del legame sito attivo-testa della miosina.

Fase 5 Riattivazione della miosina

• Riattivazione della miosina → La testa libera della miosina scinde l'ATP.

Contrazione → Un'estremità del muscolo è fissata in una posizione,

mentre l'altra estremità si sposta.

Rilasciamento

Durata della contrazione dipende da:

- Durata della stimolazione della GNM

- Presenza di ioni Ca liberi nel citoplasma

- Disponibilità di ATP

L'ACh rilasciata viene rapidamente degradata dall'AChE.

Contrazione SE potenziali d'azione in rapida successione.

Due meccanismi: Trasporto attivo di ioni Ca nel fluido extracellulare.

Trasporto attivo di ioni Ca nell'RS.

Dopo aver rilasciato gli ioni Ca, la permeabilità nell'RS torna normale e ricomincia ad assorbire

gli ioni Ca. ++

Quando la [Ca ] diminuisce:

- Ioni Ca si staccano dalla troponina

- Troponina riprende la sua posizione normale

- Siti attivi sull'actina coperti dalla tropomiosina.

L'accorciamento del sarcomero e la stimolazione della fibra muscolare producono tensione

Produzione di tensione muscolare

Quantità di tensione prodotta da una singola fibra muscolare dipende

dal numero di ponti trasversali impiegati.

La fibra muscolare può essere “attiva” o “rilassata”.

Produzione di tensione: Dipende da - lunghezza della fibra a riposo

- frequenza della stimolazione.

Relazioni lunghezza-tensione

• Grado di tensione dipende dal numero di ponti trasversali fo