Anatomia e fisiologia dell'orecchio

L’organo di Corti è costituito da una serie di cellule di sostegno che fanno da

appoggio per le cellule cigliate interne (singola fila, 3500) ed esterne (triplice fila,

12000). Insieme le cellule cigliate creano un tunnel all’interno del quale circola

perilinfa (cortilinfa).

Le cellule cigliate, sia interne che esterne, sono caratterizzate dalla presenza di

stereociglia, estroflessioni di membrana che protrudono nello spazio endolinfatico.

Le stereociglia sono circa 50 e disposte longitudinalmente per ogni cellula cigliata

interna, mentre sono circa 150 e disposte a W con apice rivolto verso la stria

vascolare per ogni cellula cigliata esterna.

le stereociglia sono ordinate per file parallele con progressivo aumento di

lunghezza. Ogni stereociglia è connessa con la stereociglia adiacente appartenente

alla fila successiva mediante un sottile filmaneto proteico (tip-link), che è, a sua

volta, collegato con la porta di una proteina canale, detta canale di trasduzione.

Le stereociglia delle celllule cigliate esterne prendono contatto con la superficie

interna della membrana tectoria, mentre le stereociglia delle cellule interne si

avvicinano alla membrana tectoria senza prendere contatto diretto

Nella parte apicale delle cellule cigliate esterne si trovano delle proteine contrattili.

A livello del polo inferiore delle cellule cigliate interne ha luogo la sinapsi con la

terminazione del neurone afferente. La maggior parte delle fibre afferenti assume rapporto

sinaptico con le cellule cigliate interne. Esistono, inoltre, numerose fibre di tipo efferente che

assume rapporto sinaptico con le cellule cigliate esterne o con la fibra nervosa afferente.

Perilinfa ed endolinfa

Perilinfa: comunica con gli spazi liquorali endocranici attraverso l’acquedotto

§ cocleare e ha una composizione che la rende simile ai liquidi extracellulari (ricca di

Na+, povero di K).

Endolinfa: L’endolinfa viene prodotta dalla stria vascolare e dalle cellule di

§ sostegno dei recettori vestibolari (cellule scure) ed è riassorbita sopratutto a livello

del sacco endolinfatico. L’endolinfa si presenta molto simile ai liquidi intracellulari.

Cortilinfa: Le cellule cigliate dell’organo di Corti sono immerse in un liquido detto

§ cortilinfa, liquido perilinfatico che giunge a tale livello attraverso piccoli canali posti

in vicinanza del lembo spirale osseo.

L’orecchio interno è vascolarizzato da rami arteriosi provenienti dal circolo vertebro-basilare. L’arteria

uditiva interna, ramo dell’arteria cerebellare antero-inferiore, origina a livello del condotto uditivo interno

e si dirige verso il labirinto dividendosi in due rami principali (con caratteristiche terminali e senza ana):

- Arteria coleare: per la coclea, la macula del sacculo e l’ampolla del canale semicircolare posteriore

- Arteria vestibolare anteriore: macula dell’utricolo e le ampolle dei canali semicircolari superiore e

laterale.

5. Nervo acustico

Il nervo acustico dà origine con i due nervi vestibolari all’8nc, è situato nel condotto uditivo interno. Il

condotto uditivo interno è diretto lungo un piano che è l’ideale prolungamento del condotto uditivo

esterno e che si apre nell’angolo ponto-cerebellare, a metà della superficie interna della rocca petrosa.

Il nervo acustico trae origine dall’insieme delle fibre nervose cocleari afferenti ed efferenti. Le fibre

afferenti hanno il corpo cellulare a livello del ganglio spirale di Corti. Localizzato nel modiolo. La parte

assonale diretta verso la coclea penetra nell’organo di Corti attraverso piccoli canali del lembo spirale

osseo, mentre la parte assonale diretta verso i centri si porta nel condotto uditivo interno. Il nervo acustico

si pone nella parte antero-inferiore del condotto uditivo interno e assume rapporti di contiguità con il VII

nervo cranico (faciale), situato superiormente, e coin i due nervi vestibolari, situati posteriormente.

Fuoriuscito dal condotto uditivo interno, il nervo acustico attraversa la cisterna magna dell’angolo ponto-

cerebellare e penetra nella parte inferiore del ponte per raggiungere i nuclei cocleari ventrale e dorsale.

Dai nuclei cocleari ha origine la via acustica centrale. Le fibre nervose che emergono dai nuclei cocleari,

attraverso il lemnisco laterale (prevalentemente controlaterale) si dirigono al corpo genicolato mediale. In

questo tragitto sono presenti numerose stazioni nucleari intermedi (tubercolo quadrigemello inferiore,

complesso olivare superiore). La via acustica si dirige quindi all’area acustica primaria situata nella corteccia

del lobo temporale (area 41) alle aree acustiche secondarie nella circonvoluzione di Heschl e nella

circonvoluzione temporale superiore (area 52 e 22).

Le vie cocleari efferenti sono costituite da fibre a partenza dal complesso olivare superiore e dirette alle

cellule cigliate interne ed esterne.

FISIOLOGIA DELL’ORECCHIO: in assenza delle strutture dell’orecchio medio, solamente una millesima parte

dell’energia pressoria verrebbe trasmessa all’orecchio interno. Esso provvede ad una amplificazione di

circa 50-60dB (valore massimo per qualsiasi patologia dell’apparato di trasmissione).

- Apparato di trasmissione dell’energia meccanica vibratoria: orecchio esterno, medio, liquidi

labirintici, strutture membranose, orecchio interno

- Apparato di trasduzione dell’energia meccanica vibratoria in energia nervosa: cellule cigliate

dell’organo di Corti

- Apparato di trasferimento dell’energia nervosa e di trasformazione in sensazione acustica: fibre

nervose del nervo acustico e suoi nuclei

Il padiglione ha una azione di convogliamento dell’energia pressoria in un’area più ristretta.

Il condotto uditivo esterno conduce l’onda sulla superficie della membrana timpanica. In relazione alle sue

dimensioni, essa esercita un effetto di amplificazione del segnale acustico di circa 10-15dB alle frequenze

tra 2-4 kHz. Il cerume è prodotto da ghiandole ceruminose (ghiandole sudoripare modificate) associato a

cellule desquamate. Il cerume è progressivamente espulso per il movimento verso l’esterno dello strato

cutaneo (6-12 settimane).

La membrana timpanica è posta in vibrazione e a sua volta pone in vibrazione il martello, l’incudine e infine

la platina della staffa.

La platina della staffa trasmette l’onda pressoria alla perilinfa della scala vestibolare. Si ha cioè la

trasduzione dal mezzo aereo a quello liquido.

La tuba di Eustachio svolge tre funzioni:

- Aerodinamica: equalizza la pressione del canale uditivo esterno e della cassa del timpano. La tuba è

in condizioni normali chiusa, periodicamente viene aperta per i movimenti di contrazione dei

muscoli peristafilini (deglutizione, masticazione, sbadiglio, starnuto). La mucosa della cassa del

timpano riassorbe i gas.

- Difensiva: da agenti patogeni o irritanti

- Di drenaggio: secrezioni dalla cassa del timpano alla rinofrainge grazie anche al movimento cigliare

delle cellule della mucosa tubarica.

I muscoli tensore del timpano e stapedio (peristafilini): la contrazione è indotta sopratutto da stimolazioni

acustiche di elevata intensità (60-80dB). Essa determina irrigidimento della catena ossiculare e ridotta

trasmissione dei suoni, sopratutto per le basse frequenze. L’arco afferente di questi riflessi è dato dal nervo

acustico, quello efferente dal trigemino (tensore del timpano) e faciale (per lo stapedio). Il riflesso

stapediale si attiva bilateralmente anche in seguito a stimolazione unilaterale.

Le vibrazioni acustiche, giunte alla platina della staffa vengono trasmesse alla perilinfa della scala

vestibolare tramite la membrana timpanica secondaria della finestra rotonda.

La perilinfa le trasmette alle strutture membranose e alla perilinfa della sottostante scala timpanica. I

movimenti della platina possono essere in relazione alla fase dell’onda acustica (compressione, rarefazione

-> introflessione estroflessione).

La vibrazione acustica può essere trasmessa ai liquidi labirintici anche tramite la via ossea (scarsa

efficienza).

L’organo di Corti provvede alla trasduzione meccanoelettrica per frequenza e intensità. Il segnale viene

frammentato nelle sue componenti frequenziali e per ognuna viene definita l’intensità (analisi spettrale).

L’onda acuta trasmessa alla membrana basilare assume l’aspetto di un movimento ondulatorio. Le

caratteristiche fisiche della membrana basilare fanno sì che essa sia posta in vibrazione in zone differenti in

rapporto alla frequenza del segnale acustico.

- Frequenze acute hanno punto di massima oscillazione prossimale e pongono in vibrazione

solamente la parte più prossimale

- Frequenze basse hanno punto di massima oscillazione più distale e pongono in vibrazione un

segmento più lungo

I movimenti trasmessi dalla perilinfa alla membrana basilare mettono in movimento le strutture dell’organo

di Corti a essa appoggiate, in particolare le ciglia delle cellule cigliate e la membrana tectoria.

Membrana tectoria e membrana basilare hanno diversi punti di inserimento nel lembo spirale osseo, per

cui il movimento delle due strutture presenta una differente ampiezza che determina uno stiramento delle

ciglia delle cellule cigliate (i le stereociglia stanno dritte).

Le flessioni delle stereociglia, se dirette verso le ciglia più alte, determinano mediante trazione dei tip link,

apertura dei canali di trasduzione e penetrazione di ioni K nelle cellule cigliate con depolarizzazione. Il

movimento in direzione opposta causa chiusura e quindi iperpolarizzazione.

La depolarizzazione scatena la liberazione di glutammato che attiva la fibra nervosa afferente.

Le cellule cigliate interne trasducono il segnale.

Le cellule cigliate esterne hanno principalmente il ruolo di amplificazione della vibrazione della mambrana

basilare per stimolazioni inferiori a 40-50dB. Infatti esse, al contrario delle cigliate interne che non

assumono contatto, assumono contatto con la membrana tectoria. Vengono in questo modo attivate anche

in presenza di oscillazioni meno ampie e la loro depolarizzazione determina la contrazione delle proteine

contrattili presenti al loro interno con accorciamento e trazione sulla membrana tectoria. Viceversa stimoli

di forte intensità attivano direttamente le cellule cigliate interne.

La capacità contrattile determina una maggior selettività nell’analisi frequenziale dello stimolo acustico.

La diversa composizione dei due liquidi labirintici (endolinfa e perilinfa) rende l’orecchio interno

estremamente sensibile nella sua risposta a stimoli acustici. Tra interno della cellula cigliata e endolinfa vi è

una differenza di 150mV, doppia del normale potenziale di 70mV.

L’attivazione delle cellule cigliate e delle fibre del nervo acustico determina fenomeni elettrici:

- Microfonico cocleare: variazioni del potenziale di riposo che segue