Agronomia - principi

Richiami di fisiologia vegetale

Le piante sono organismi viventi capaci di organicare la sostanza inorganica. Le piante sono quindi organismi autotrofi. Tale loro caratteristica è dovuta al processo fotosintetico ovvero alla fotosintesi. Il processo fotosintetico porta alla formazione di glucìdi partendo dall'anidride carbonica, acqua e luce (solare) secondo la presente reazione (semplificata):

6 CO₂ + 6 H₂O = C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Grazie alla fotosintesi le piante sono il substrato alimentare per tutti gli esseri eterotrofi e producono inoltre l'ossigeno necessario a piante ed animali per respirare. La vita dei vegetali è possibile solo se sono presenti contemporaneamente: luce, calore, anidride carbonica, acqua, sali minerali. Bastano queste piccole precisazioni per poter comprendere l'importanza fondamentale dei vegetali nella vita di tutti gli animali e quindi anche dell'uomo. Poiché il presente corso di Tecnologia rurale si occupa delle principali colture erbacee ed arboree si accennerà alla fisiologia dei vegetali superiori.

Morfologia ed anatomia dei vegetali superiori

Il corpo dei vegetali superiori (Angiosperme, Gimnosperme e Pteridofite) è differenziato embriologicamente, morfologicamente e funzionalmente nei tre organi fondamentali della vegetazione: radici, fusto, foglie. Ad un corpo vegetale che presenta una tale differenziazione viene dato il nome di cormo e le piante dotate di un cormo sono chiamate Cormofite. I vegetali inferiori: le Briofite (muschi), i Licheni, i Funghi e le Alghe non hanno organi che si possono considerare dal punto di vista embriologico ed anatomico, vere radici, veri fusti e vere foglie; il loro corpo è chiamato tallo e da ciò il nome di Tallofite che a queste piante viene dato. La distinzione in Tallofite e Cormofite non ha un rigoroso significato sistematico, ma è indicativo solo in senso generale.

La radice

La radice è quella parte del cormo che deriva dallo sviluppo del polo radicale dell'embrione. La prima radice che si sviluppa in una pianta a seme è comunemente chiamata radice primaria o radice principale. Dalla radice principale molto presto, ad una certa distanza dall'apice ed in sequenza acropeta, si formano numerose radici laterali le quali a loro volta danno origine ad altre radici secondarie ed in questo modo si forma un folto complesso di radici (l'apparato radicale) che si irradia in tutte le direzioni e assicura alla pianta l'esplorazione capillare del terreno, per soddisfare le sue esigenze nutritive ed al tempo stesso consente un efficiente ancoraggio al terreno.

Nelle Dicotiledoni e Gimnosperme la radice principale resta viva per tutta la vita della pianta, si sviluppa sia in lunghezza che in spessore di più delle radici laterali e per questo prende il nome di fittone. Poiché le radici laterali si accrescono dapprima orizzontalmente formando un angolo retto con l'asse della radice principale, tendendo in seguito ad incurvarsi verso il basso, l'apparato radicale nel suo insieme assume la forma di una piramide avente la punta rivolta verso il basso. Si parla in questo caso di un apparato radicale a fittone. A volte le radici laterali si accrescono molto e possono eguagliare o superare la lunghezza ed il diametro della radice principale. In questo caso, in cui si hanno numerose radici di potenza simile, si parla di radici affastellate o fascicolate.

Nelle Monocotiledoni la radice principale normalmente muore dopo poco tempo e l'apparato radicale della pianta si forma per la comparsa di numerose radici avventizie che nascono alla base del fusto, spesso in corrispondenza di gemme ascellari (cereali).

Anatomia della radice

All'estremità della radice è presente una guaina di cellule in forma di cappuccio chiamata cuffia. La cuffia ricopre le cellule sottostanti avvolgendole esternamente e le protegge durante la penetrazione della radice nel terreno. Al disotto ed internamente alla cuffia si trova l'apice radicale che è costituito da cellule meristematiche, capaci cioè di moltiplicarsi ed originare tutti i tessuti dell'organo. Man mano che ci si allontana dall'apice, le cellule perdono le caratteristiche di cellule meristematiche e si differenziano nei vari tipi di tessuti adulti. Il tratto della radice situato immediatamente sotto l'apice e comprendente le cellule in via di differenziazione, è detto zona di differenziazione. Poiché privo di peli radicali, è chiamato anche zona liscia. Alla zona liscia segue una provvista di peli radicali alla quale si dà perciò il nome di zona pilifera. Questo tratto di radice è costituito da cellule adulte e corrisponde a quella che viene chiamata zona di struttura primaria. Alla zona di struttura primaria, nelle Dicotiledoni e nelle Gimnosperme, segue una zona di struttura secondaria nella quale sono presenti tessuti di origine secondaria.

Il fusto

La parte aerea delle piante vascolari è costituita dal germoglio che rappresenta il complesso formato dal fusto e le foglie che esso porta. Il fusto o caule rappresenta la parte assile del germoglio. Durante la fase vegetativa esso porta due tipi di appendici laterali: le foglie ed i rami. Le zone dell'asse caulinare su cui sono inserite le foglie sono chiamate nodi e le porzioni comprese tra due successivi nodi vengono chiamate internodi. Nella fase riproduttiva, sul fusto si formano in posizione terminale, o anche in entrambe, fiori o infiorescenze. In certi casi il fusto si specializza nella funzione di riserva, subisce varie metamorfosi e resta sotterraneo. Si hanno allora rizomi, bulbi, tuberi e bulbo-tuberi.

Il fusto generalmente è eretto, ma può essere decombente o anche orizzontale. Nelle piante erbacee è eretto, molle, verde e di diametro modesto. Nelle piante arboree è legnoso, di notevole consistenza ed il suo diametro può raggiungere grandi dimensioni. Le piante con fusto legnoso si distinguono in alberi, arbusti (o frutici) e suffrutici. Negli alberi si ha un caule (tronco) ramificato solamente nella parte superiore (Platano, Tiglio); negli arbusti (Mirto, Rosmarino) il fusto legnoso si ramifica dalla base; nei suffrutici (Salvia, Lavanda) il caule si ramifica dalla base, ma gli ultimi internodi dei rami rimangono erbacei e si seccano dopo la fioritura.

Anatomia del fusto

All'estremità apicale del fusto vi è un complesso di cellule meristematiche alla cui attività si deve l'allungamento del fusto e la formazione di tutti i tessuti primari. Questa zona, detta zona embrionale, è sempre molto ridotta tanto che le sue dimensioni si misurano in alcune centinaia di micron (1 micron è pari ad un millesimo di millimetro). La caratteristica principale delle cellule che la costituiscono è quella di dividersi continuamente. Nonostante l'intensa attività mitotica, la zona embrionale rimane sempre di dimensioni costanti poiché, se da una parte nuove cellule meristematiche vengono formate, dall'altra le cellule meristematiche che vengono a trovarsi via via distanti dall'apice si differenziano in cellule adulte (analogia con l'apice radicale). Al disotto della zona embrionale vi è la zona di differenziazione in cui le cellule sospendono l'attività meristematica e si differenziano nei vari tessuti adulti del fusto. Questa zona ha una estensione molto variabile nelle diverse piante e va da pochi millimetri a diversi centimetri. Alla zona di differenziazione segue la zona a struttura primaria, nella quale i tessuti sono ormai diventati adulti. Nelle Monocotiledoni la struttura primaria è definitiva e si estende per tutto il fusto. Queste piante, tranne poche eccezioni, sono erbacee ed hanno una vita molto breve; il più delle volte della durata di un anno. Nelle Dicotiledoni arboree e nelle Gimnosperme la zona a struttura primaria è normalmente molto ridotta. A questa zona segue la zona a struttura secondaria, costituente tutta la restante parte del fusto ed alla quale si deve la caratteristica durezza del fusto. Nelle Dicotiledoni erbacee, che, al pari delle Monocotiledoni, hanno una vita breve (annue o bienni), la presenza di tessuti di origine secondaria è molto modesta. Per questo motivo il fusto di tali piante resta molle, di colore verde e di piccolo diametro.

La foglia

La foglia è il laboratorio principale della pianta. Svolge diverse funzioni tra le quali la più importante senza dubbio è la fotosintesi clorofilliana. Attraverso la fotosintesi la foglia sintetizza una grande quantità di zuccheri che, per la maggior parte, vengono trasportati a tutte la altre parti della pianta ove sono impiegati nella respirazione, nella costruzione della parete cellulare ed in altri processi del metabolismo, oppure accumulati come sostanze di riserva. La foglia ha una attività metabolica molto ampia, per cui oltre agli zuccheri sintetizza tanti altri composti tra i quali ormoni, vitamine ed amminoacidi. Tutti detti metaboliti sono essenziali per la crescita e lo sviluppo dell'intera pianta. La foglia è la sede principale della traspirazione, funzione questa intimamente collegata alla fotosintesi clorofilliana ed all'assorbimento delle soluzioni acquose del terreno. La foglia è una appendice laterale del fusto, di colore verde, caratterizzata da una forma appiattita ed espansa che le consente un ampio contatto con l'ambiente esterno, condizione questa indispensabile per l'effettuazione degli scambi gassosi che sono alla base del processo fotosintetico. Di solito la foglia è inserita sul fusto e sui rami più o meno parallelamente al terreno (orientamento plagiotropo). Questa posizione le permette di ricevere nella maniera più conveniente le radiazioni solari che rappresentano al fonte di energia per la fotosintesi. Non sono peraltro infrequenti casi in cui le foglie presentano un portamento eretto (orientamento ortotropo). Le foglie sono inserite sul fusto a livello dei nodi. Differenti sono i modelli di distribuzione delle foglie sul fusto e tutti sono realizzati in modo da gravare uniformemente sulla pianta e da consentire a tutte le foglie la migliore utilizzazione della luce. La distribuzione delle foglie sul fusto prende il nome di tassia fogliare o fillotassi.

Nella Angiosperme la foglia è tipicamente formata dal lembo fogliare o lamina fogliare e da un picciolo che sorregge ed inserisce sul fusto la lamina fogliare. La lamina di solito è appiattita e molto espansa (p.e. nel Platano), ma può essere anche molto ridotta; nelle Gimnosperme ed in particolare nelle Conifere, la lamina è assai ridotta ed assume un aspetto aghiforme. La lamina ha una consistenza diversa nelle varie piante: può essere erbacea, coriacea, carnosa, ecc. Il picciolo, attraverso il quale passano i tessuti di conduzione che collegano la foglia al fusto, può essere corto, molto sviluppato o può addirittura mancare; in quest'ultimo caso le foglie vengono dette sessili. La foglia è provvista di guaina che rappresenta una espansione della base del picciolo e avvolge per intero o in parte il fusto. La guaina è molto comune e sviluppata nelle foglie delle Monocotiledoni, mentre è più rara in quelle delle Dicotiledoni. Alla base della foglia possono esservi delle appendici di varia forma e grandezza, chiamate stipole (espansioni laminari delle foglie alla base del picciolo, come nelle rose). Esiste una vasta gamma di tipi di foglie che si distinguono per la forma generale della lamina, per le caratteristiche del margine di questa, per la presenza di peli e per altri caratteri ancora. Per tale motivo non è possibile fare una descrizione della morfologia e della struttura che valga per tutte le foglie. Vi sono anche foglie profondamente modificate nella forma e più che altro nella loro funzione. Gli esempi più rappresentativi sono gli embriofilli (le foglie cotiledonari), gli ipsofilli (le bratteefiorali), gli antofilli (le foglie fiorali: sepali e petali) e gli sporofilli (stami e carpelli).

Ambiente climatico

Il clima è l'insieme dei fenomeni meteorici che si manifestano nell'atmosfera terrestre e che producono un'azione determinata sulla vita degli esseri viventi. Nella troposfera, ovvero nello strato inferiore dell'atmosfera nel quale la temperatura diminuisce col crescere dell'altitudine e si hanno nubi e precipitazioni, l'aria ha la seguente composizione:

• Azoto: 78,1%;
• Ossigeno: 20,9%;
• Anidride carbonica: 0,03%;
• Rado: 0,9%;
• Altri gas: 0,04%;
• Presenza di vapore acqueo in varia percentuale.

L'aria costituente l'atmosfera terrestre esercita una pressione che a livello del mare ed a 45° di latitudine Nord è corrispondente al peso di una colonna di 760 mm di Hg (mercurio), oppure ad una colonna d'acqua di 10,33 metri. Una atmosfera è pari a 1.013 millibar.

La luce

L'energia che il sole emette e che la terra riceve è energia radiante di natura elettromagnetica la cui lunghezza d'onda è compresa fra i 230 ed i 4.000 millimicron. La radiazione infrarossa costituisce metà dell'energia totale emessa dal sole. I raggi infrarossi sono raggi calorifici che sono assorbiti dall'acqua o dal terreno trasformandosi in calore. Questo calore serve a riscaldare l'aria, il terreno ed in parte ad evaporare l'acqua. Lo stato termico della superficie terrestre nonché i grandi movimenti di aria sono dovuti alla radiazione infrarossa.

La banda di luce compresa fra i 230 ed i 400 millimicron comprende la radiazione ultravioletta invisibile. Schermata dagli strati bassi dell'atmosfera, si trova soprattutto in alta montagna. La sua influenza sulle piante non viene presa in considerazione. Quasi metà dell'energia emessa dal sole è sotto forma di radiazione di lunghezza d'onda compresa fra i 400 ed i 760 millimicron che corrisponde alla radiazione visibile. Tale radiazione può essere scissa da un prisma di cristallo determinando i colori fondamentali:

• Violetto: 390 - 420 millimicron;
• Blu: 420 - 492 millimicron;
• Verde: 492 - 535 millimicron;
• Giallo: 535 - 586 millimicron;
• Arancione: 586 - 647 millimicron;
• Rosso: 647 - 760 millimicron;
• Infrarosso: 760 - 810 millimicron.

Detta banda di lunghezza d'onda è assorbita dalla clorofilla ai fini della reazione fotosintetica.

La temperatura

Di fondamentale importanza poiché la vita è possibile solamente in un ristretto intervallo. Viene generalmente misurata con la scala termometrica centigrada o Celsius. Tale scala assume come punto fisso inferiore (cui assegna il valore zero) la temperatura alla quale fonde il ghiaccio alla pressione di 760 mm. di Hg e come punto fisso superiore (cui assegna il valore 100) la temperatura alla quale (alle medesime condizioni di pressione) bolle l'acqua. L'intervallo viene diviso in 100 parti uguali, ciascuna delle quali viene denominata grado centigrado ed indicata col simbolo °C. Vengono parimenti impiegate le seguenti scale termometriche:

• Scala Rèaumur: avente lo stesso punto fisso inferiore a cui assegna il valore 0, ma assegna alla temperatura di ebollizione dell'acqua il valore 80. Un grado Rèaumur viene indicato con °R;
• Scala Fahrenheit: stabilisce che il punto di congelamento dell'acqua sia pari a 32 gradi, mentre il punto di ebollizione viene fissato in 212 gradi. Il grado Fahrenheit viene indicato con °F;
• Scala assoluta o Kelvin: non ammette valori negativi ed assume come punto fisso ideale la temperatura di un corpo assolutamente privo di calore, quale quella di un gas le cui molecole siano in stato di assoluta quiete o si trovino ad una distanza infinita l'una dall'altra. Così facendo la temperatura del ghiaccio fondente è pari a 273 gradi e quella di ebollizione dell'acqua a 373 gradi. Il grado assoluto o Kelvin corrisponde esattamente al grado centigrado.

Con queste precisazioni, si esamineranno gli elementi climatici che più direttamente influiscono sulla vita dei vegetali e che vengono quindi presi in considerazione per descrivere e definire il clima di una zona. Tali elementi climatici sono: luce, temperatura, acqua, vento. La luce solare risulta fondamentale per i vegetali in quanto permette l'esplicarsi della reazione fotosintetica che, come visto, può schematizzarsi in

6 CO₂ + 6 H₂O = C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Particolarmente interessante risulta anche l'induzione a fiorire (antogena) provocata dalla lunghezza quotidiana delle ore di luce. Le piante potranno suddividersi in:

• Piante a giorno lungo o longidiurne: fioriscono nelle lunghe giornate primaverili-estive. P.e. il grano, il trifoglio pratense, il lino, la patata, ecc. Vengono anche dette L.D.P. (long day plants);
• Piante a giorno corto o brevidiurne: necessitano di poche ore quotidiane di luce. P.e. il crisantemo, la salvia, il tabacco, il riso. Vengono dette S.D.P. (short day plants);
• Piante neutrodiurne o fotoindifferenti: la fioritura dipende dalla temperatura. P.e. il pomodoro, il garofano, la rosa.

La temperatura: effetti della temperatura sui vegetali

La temperatura influisce sulle principali funzioni dei vegetali:

• Germinazione della semente;
• Assorbimento radicale della soluzione acquosa del terreno;
• Fotosintesi clorofilliana;
• Traspirazione, ovvero perdita di vapore acqueo dagli stomi delle foglie (insieme alla coesione delle molecole d'acqua nei vasi del sistema vascolare, determina il trasporto della linfa grezza delle radici alla chioma).
• Funzioni microbiche del terreno: ammonizzazione, nitrificazione, ecc.;
• Le caratteristiche fisiche del terreno: principalmente la struttura;
• Lo sviluppo vegetativo: sesso, dormienza, antesi (nelle piante fotoindifferenti).

Ogni specie vegetale presenta delle temperature caratteristiche. Temperature ottimali: determinano la maggiore velocità delle funzioni vitali; temperature cardinali: si suddividono in minime e massime, ovvero quelle che al disopra o al disotto le funzioni vitali si arrestano; temperature critiche: si suddividono...