7 Apparato digerente

Apparato digerente

L'apparato digerente è un insieme di organi in successione cranio-caudale che concorrono all'espletamento della funzione digestiva, assicurando che tutte le sostanze in forma elementare siano rese indispensabili al:

• Mantenimento (metabolismo basale)
• Crescita (accrescimento)
• Produzione (latte, carne, uova, lana, gravidanza)

Questi processi coinvolgono ogni struttura cellulare che compone l'organismo animale. Alcuni organi svolgono funzioni preparatorie, cioè prensione, ingestione, triturazione, deglutizione e convogliamento:

• Bocca
• Faringe
• Esofago

Organi digestivi

Altri organi, come lo stomaco, svolgono funzioni digestive attraverso l'attività secretiva e motoria che, tramite il rimescolamento con succhi gastrici, enterici e pancreatici, porta alla scissione degli alimenti in costituenti elementari e al loro assorbimento attraverso i villi posti sulle pareti intestinali (intestino tenue).

Altri organi adempiono invece al riassorbimento di H₂O (intestino crasso) e al consolidamento delle feci e all'espulsione finale (intestino retto) di residui alimentari indigeriti. La progressione dell'alimento è possibile grazie alla presenza di muscolatura liscia nelle pareti dei vari tratti.

Funzioni dell'apparato digerente

Quindi, le funzioni dell'apparato sono molteplici:

• Serbatoio per l'alimento ingerito
• Preparazione dell'alimento alla digestione
• Digestione vera e propria
• Assorbimento dei prodotti alimentari elementari ricavati
• Organo escretore
• Organo endocrino
• Controllo e regolazione di certe sostanze

L'apparato digerente può essere considerato un lungo condotto di diametro e lunghezza variabili con la specie; si estende dall'apertura boccale a quella anale. Si distinguono:

• Porzione pre-diaframmatica: preparatoria (bocca-faringe-esofago)
• Porzione post-diaframmatica digestiva: stomaco-intestino tenue con fegato e pancreas-intestino crasso

Animali e categorie digestive

• Erbivori monogastrici: attacco enzimatico, fermentazioni microbiche
• Erbivori poligastrici: fermentazioni microbiche, attacco enzimatico (intestino lungo 8-12 volte il loro corpo)
• Carnivori: attacco enzimatico (intestino lungo 3-4 volte il loro corpo)
• Onnivori: attacco enzimatico (intestino lungo 5 volte il loro corpo)

Bocca

Con la rima buccale inizia l'apparato digerente; la bocca è una cavità di forma irregolare, rivestita di mucosa caratterizzata da un epitelio pavimentoso stratificato. Si trova nel cranio viscerale ed è la principale sede del gusto. Topograficamente, si compone di:

• Labbra cranialmente
• Palato osseo dorsalmente
• Guance lateralmente
• Pavimento con base muscolare (lingua=corpo e radice) ventralmente
• Istmo delle fauci caudalmente

Nello spessore delle guance vi sono molte ghiandole salivari che riversano nella cavità buccale i loro secreti.

Labbra

Le labbra sono due pieghe muscolo-membranose, superiore ed inferiore, che delimitano oralmente l'orifizio buccale e partecipano a:

• Prensione dei solidi
• Suzione dei liquidi

Nel bovino sono spesse e poco mobili, quello superiore presenta un'ampia superficie glabra che si porta tra le narici; la loro fusione con le narici definisce il musello. Nel cavallo, le labbra sono invece pronunciate e mobili e quello superiore presenta una leggera depressione, sono le strutture prensili principali. Nella pecora e capra le labbra sono invece sottili e molto mobili e partecipano attivamente alla prensione del cibo; nella capra il labbro superiore presenta una leggera incisura. Nel suino, le labbra sono ispessite ed il labbro inferiore è appuntito e sono fuse con le narici, definendo il grugno con cui il suino "grufola" nel terreno. Nel cane si parla di tartufo.

Palato

È la parete dorsale ossea della cavità buccale che separa la bocca dalle fosse nasali; si distingue un palato osseo (anteriore) ed uno molle (posteriore) che continua verso la faringe. Sulla linea sagittale mediana del palato è presente il solco palatino, che termina anteriormente con la papilla incisiva. Nel bovino, a sx e dx del solco, si sollevano 12-15 creste palatine di altezza decrescente in direzione cranio-caudale e che servono a dare la direzione al bolo ingerito. Nella parete del palato alloggiano le ghiandole salivari palatine.

Il palato molle detto anche velo palatino, insieme alla radice della lingua segna il confine tra cavità orale e faringe nell'istmo delle fauci e svolge il ruolo di "valvola" per chiudere le coane e le tube uditive. Nei carnivori, il velo palatino è molto breve e rende possibile la respirazione orale ed il vomito. Nei ruminanti e nei suini, il velo palatino è lungo fino all'epiglottide e rende più difficile ma possibile la respirazione orale, come è possibile anche il ritorno degli alimenti verso la bocca (ruminazione). Negli equidi, il velo palatino è molto lungo e poco mobile, rendendo impossibile la respirazione orale né il ritorno di sostanze da faringe o esofago alla bocca, il vomito è pertanto impossibile.

Guance

Le guance sono due pareti laterali della cavità buccale, spesse, mobili, estensibili e costituite da:

• Parete interna di natura mucosa con papille coniche (gusto) e ghiandole molari (saliva, enzimi)
• Parete esterna di natura cutanea

Pavimento

È costituito da lingua, organo muscolare allungato, mobile e attivo anche nella masticazione e nella deglutizione, e dall'arcata alveolare dentale inferiore che ha come base ossea la mandibola.

La lingua presenta:

• Radice: una lamina impari e trasversa posta tra le mandibole e fissata all'osso basijale
• Corpo: superiormente ruvido, presenta un solco longitudinale ed è fissato inferiormente al pavimento buccale dal frenulo linguale. Nei ruminanti, il corpo linguale viene detto torulo linguale.
• Apice: arrotondato e mobile

La lingua partecipa alla prensione, masticazione, formazione del bolo, sensibilità tattile e gustativa. Strutturalmente presenta epitelio pavimentoso stratificato che poggia su una lamina di connettivo denso. Sulla superficie dorsale della lingua ci sono papille linguali sensoriali distinguibili in:

• Filiformi e coniche con funzione tattile
• Fungiformi con funzione tattile, ispessite e corneificate nei gatti e nei ruminanti
• Vallate nei ruminanti e nel cane sono 10-14 e poste a V rovesciata; nel suino sono solo 2 voluminose

Frammisti alle papille linguali sensoriali ci sono anche molti calici gustativi.

Le arcate alveolo-dentali sono formate da due cordoni in rilievo: inferiore che poggiano sulla mandibola quella inferiore e sull'osso incisivo e mascellare quella superiore. Le arcate alveolo-dentali delimitano la bocca internamente, sono rivestite di mucosa corneifica detta gengiva inferiore e superiore, forata dal passaggio dei denti.

Denti

I denti sono organi duri e biancastri (5° grado Scala Mohs 1=talco; 10=diamante) alloggiano nelle relative cavità alveolari e sono collegati alle arcate da robusti fasci di tessuto connettivo. Partecipano alla prensione (e all'offesa-difesa) e svolgono la triturazione del cibo, rendendolo più facilmente attaccabile dagli enzimi che il bolo incontrerà successivamente nei vari tratti. I mammiferi hanno una dentatura detta eterodonte perché i denti hanno forme diverse in base alla loro funzione e procedendo dall'estremità orale in senso latero-caudale sono:

• Incisivi (I) utili per afferrare ed incidere, hanno una sola radice. Nei ruminanti, mancano gli incisivi superiori, sostituiti da una gengiva corneificata detta cercine o placca o cuscinetto dentale.
• Difiodonte poiché si succedono due dentizioni: Ia dentizione o di/da latte o decidua, IIa dentizione o definitiva/adulta/permanente. I denti nelle due dentizioni hanno forme e sono in numero diverso.

Per ogni specie, le dentizioni si indicano con la formula dentaria (quando la sigla del dente è preceduta da D si tratta di dentizione da latte). Nella frazione: il numeratore indica l'emiarcata superiore ed il denominatore l'emiarcata inferiore. Quindi per conoscere il numero totale di denti occorre moltiplicare il numero totale dei denti delle due emiarcate per 2:

• I dentizione: I 0/4 C 0/0 PM 3/3 M 0/0 - Bovini (20 m e f), Ovini, Caprini
• II dentizione: I 0/4 C 0/0 PM 3/3 M 3/3 (32 m e f)
• I dentizione: I 3/3 C 0/0 PM 3/3 (4/3) M 0/0 - Cavallo (24 o 26 m e f)
• II dentizione: I 3/3 C 1-2/1-2 m PM 3/3 (4/3) M 3/3 C 0/0 f (40-42 m e 36-38 f)
• I dentizione: I 3/3 C 1/1 PM 3/3 M 0/0 - Suini (28 o 30 m e f)
• II dentizione: I 3/3 C 1/1 PM 4/4 M 3/3 (44 m e f)
• I dentizione: I 3/3 C 1/1 PM 3/3 M 0/0 - Cane (28 m e f)
• II dentizione: I 3/3 C 1/1 PM 4/4 M 2/3 (42 m e f)

I canini nel cane, detti zanne, hanno corona appiattita e incurvata verso la cavità buccale, molti presentano varie cuspidi. I denti in passato erano usati come indicatori dell'età dell'animale in quanto sono note le epoche di eruzione dei diversi denti nelle diverse specie.

Struttura del dente

La parte libera del dente che sporge in cavità buccale è detta corona, il restringimento nel punto di contatto tra la corona e la gengiva -dove il dente si inserisce- è detto colletto, mentre la parte del dente inserita nella gengiva è la radice.

Si distinguono specie animali con denti con colletto (denti ad accrescimento limitato come nei bovini) e senza colletto (denti ad accrescimento "illimitato" come negli incisivi di lagomorfi, roditori e talvolta anche equidi, canini del suino, alcuni pre-molari e molari di erbivori). Sono denti capaci di accrescimento anche dopo che sono emersi definitivamente per compensare il consumo e l'usura conseguente alla masticazione.

Nel dente si distinguono quattro tipi di tessuti:

• Internamente: dentina (o avorio), sostanza giallastra, tessuto osseo modificato con struttura canalicolare, prodotta dagli odontoblasti; polpa dentaria con connettivo, vasi e nervi che alloggia nella cavità della polpa scavata al centro della dentina.
• Esternamente: smalto (o sostanza adamantina), tessuto durissimo (5° scala Mohs) che ricopre la dentina nella corona costituita da esagoni di fluoroapatite e idrossiapatite apposti sopra la dentina; cemento, tessuto simile al tessuto osseo, che ricopre la dentina nella porzione della radice del dente.

Ghiandole salivari maggiori e minori

Le ghiandole salivari, composte e tubulo-acinose, sono presenti nelle pareti della cavità boccale e producono saliva e muco. Istologicamente, sono tubulo-acinose a secrezione merocrina e si dividono in:

• Sierose: producono saliva fluida, ricca di acqua, enzimi amilolitici (erbivori) per idratare alimenti secchi
• Mucose: producono saliva densa, filante, ricca di mucine (carnivori) per facilitare il transito degli alimenti in faringe e esofago

Parotide: ghiandola sierosa (saliva liquida con ptialina), è la più voluminosa e superficiale, posta parallela alla branca mandibolare in posizione caudale; il dotto escretore (Dotto di Stenone) esce all'altezza del 2°-3° PM sup. Negli equidi è enorme e si parla di regione parotidea; nel bovino è un piccolo triangolo.

Sottomandibolare o sottomascellare: ghiandola mista (saliva liquida con mucosa); posta nello spazio intermandibolare e parzialmente rivestita dalla parotide; il dotto escretore (Dotto di Worton) esce sotto la lingua e è la più grossa ghiandola salivare del bovino; forma di J.

Sottolinguale: ghiandola mista (saliva liquida con mucosa) posta ventrolateralmente alla lingua nel bovino e suino è distinta in due gruppi ghiandolari: maggiore, sbocca con il condotto di Bartolino vicino alla ghiandola mandibolare; minore, sbocca con i condotti di Rivini sul pavimento della bocca.

Salivari minori: ghiandole disseminate sulla parete interna delle guance che versano il loro secreto sulla superficie della mucosa buccale.

Saliva

La saliva è un liquido composto da H₂O (98%), sali (bicarbonato, cloruri, fosfati), mucina e ha un pH neutro-basico (6,5-7,4). La saliva di carnivori/onnivori contiene ptialina o amilasi salivare che agisce sull'amido cotto trasformandolo in maltosio, mentre quella degli erbivori non contiene ptialina ma è ricca di bicarbonati e urea e il pH è anche 7,5-8,1.

La produzione di saliva dipende dall'attività delle varie ghiandole salivari e varia nelle specie e a seconda del regime alimentare. Ad esempio, il cavallo a digiuno produce 2-3 litri di saliva, mentre quando è alimentato ne produce 40 litri; il bovino produce 16 litri a digiuno e 40-50 litri, fino a 100 e oltre, quando alimentato.

La saliva svolge svariate funzioni:

• Facilita masticazione e deglutizione degli alimenti ingeriti (imbibisce il bolo)
• Lubrifica il canale buccale per il suo contenuto in mucina
• Azione protettiva (antibatterica-lisozima) sul cavo orale
• Azione estrattiva su sostanze idrosolubili, favorendo la percezione gustativa
• Azione termoregolatrice nel cane e gatto che, privi di ghiandole sudoripare, ne intensificano la produzione se la temperatura ambientale e quella corporea salgono eccessivamente

Faringe

Comune all'apparato digerente, la faringe è un organo cavo, impari, muscolo-membranoso, posteriore alla bocca, e via comune per il passaggio di aria e bolo alimentare:

• Dorsalmente è in rapporto con la parete delle fosse nasali e base cranica
• Posteriormente si continua con l'esofago (ostio esofageo)
• Ventralmente comunica con la laringe (adito laringeo)

La struttura triangolare cartilaginea, l'epiglottide, chiude l'adito laringeo al passaggio del bolo alimentare.

Struttura della faringe:

• Tonaca esterna: muscolare con 7 paia di muscoli faringei
• Tonaca media: scheletro fibroso
• Tonaca interna: mucosa con epitelio prismatico stratificato ciliato (rinofaringe o nasofaringe con molti follicoli linfatici aggregati a formare le tonsille), mucosa con epitelio pavimentoso (orofaringe)

Esofago

L'esofago è un canale cilindrico muscolo membranoso impari, collega la faringe allo stomaco, ha diametro costante ma elevata capacità dilatatoria. È lungo:

• 1,2-1,5m nel cavallo
• 0,9-1,1 m nel bovino
• 0,3-0,4 m nel suino

Se vuoto, il lume esofageo è virtuale; se è pieno, il calibro aumenta. Topograficamente viene distinto in:

• Porzione cervicale: inizia con l'ostio faringo-esofageo, scorre tra la trachea e la colonna vertebrale
• Porzione toracica: questa porzione può ridursi alla metà per richiamare cibo
• Porzione addominale: termina nello stomaco con una valvola detta cardias

Il cardias, valvola muscolare striata in ruminanti e carnivori, varia la sua forma e sede di ingresso nelle diverse specie:

• Carnivori semplici
• Equidi entra nello stomaco per circa 1-2 cm e questo impedisce il reflusso del contenuto gastrico
• Ruminanti entra nel rumine, è una sorta di imbuto rovesciato che favorisce il "conato fisiologico" cioè la ruminazione

Struttura dell'esofago:

• Tonaca avventizia (EST): consente movimenti e dilatazione
• Tonaca muscolare: con fibre muscolari striate su uno strato longitudinale esterno e uno circolare interno (peristalsi che agevola la discesa del cibo)
• Sottomucosa: con connettivo lasso e ghiandole esofagee a secrezione mucosa gh. esofagee di tipo mucoso
• Tonaca mucosa (INT): lamina connettivale e epitelio pavimentoso stratificato (cheratinizzato nei ruminanti) sollevata in pieghe longitudinali che scompaiono quando transita l'alimento (esofago vuoto: forma stellata)

Prensione/Assunzione alimenti solidi

L'inizio della digestione si caratterizza per eventi meccanici rappresentati da:

• Assunzione dell'alimento
• Masticazione dell'alimento
• Deglutizione del bolo

Per prendere il cibo:

• Il bovino utilizza la lingua rugosa e prensile
• Pecora e capra, che hanno il labbro superiore molto mobile, assumono foraggi usando la lingua ed aiutandosi con il labbro superiore
• Nel cavallo, le labbra -molto mobili e sensibili- rappresentano le strutture prensili principali
• Il suino allo stato brado utilizza il grugno per prendere i cibi, mentre in allevamento la somministrazione di pastoni liquidi porta ad una prensione analoga all'ingestione delle bevande

Masticazione

La masticazione è espletata con i denti molari ed è resa possibile dalla produzione di saliva ed ha il fine di:

• Sminuzzare l'alimento
• Rendere il bolo alimentare meglio aggredibile dagli enzimi digestivi

La masticazione è:

• Erbivori monogastrici: prolungata ed accurata
• Erbivori poligastrici: rapida e frettolosa in quanto seguita successivamente dalla masticazione mericica, lunga e accurata

Ruminazione o masticazione mericica

Evento masticatorio tipico degli erbivori poligastrici nei quali si succedono due masticazioni:

• 1.a masticazione: rapida e frettolosa
• 2.a masticazione: m. mericica o ruminazione con la quale il bolo già deglutito viene riportato in bocca per subire una masticazione più lenta ed accurata, espletata con i denti molari

Nel bovino adulto in 24 h si hanno:

• 6-8 periodi di ruminazione/d
• 1 periodo di ruminazione dura 40-55'
• Quindi 7-10h/d di ruminazione variabili in base al tipo di alimentazione con oltre 40.000 atti ruminatori/d
• In 1 giorno vengono mediamente ruminati 60 kg di contenuto ruminale

La durata della ruminazione è condizionata dal tipo di dieta:

• Lunga con diete molto fibrose
• Più breve con diete a base di concentrati

La ruminazione fa seguito ad un atto inspiratorio che provoca dei movimenti peristaltici inversi con un ampliamento della cavità toracica, la contrazione dei muscoli addominali e del reticolo quindi seguono: