5) Trasporto di membrana

Lezione 5. Trasporto dell’acqua

Movimento dell’acqua nella pianta

Oggi parliamo del trasporto dell’acqua all'interno della pianta, e quindi come si muove l’acqua. Partendo dal suolo, fino ad arrivare alle foglie, ma soprattutto fino ad arrivare all’atmosfera, la quale svolge un ruolo importantissimo nel trasporto dell’acqua nella pianta.

Nella pianta l’acqua fluisce attraverso forze motrici diverse, che intervengono in tutto il percorso del trasporto dell’acqua dalle radici fino all’atmosfera. L’acqua si muove nel suolo grazie a un gradiente di pressione.

Gradiente di potenziale idrico

A livello radicale c’è un gradiente di potenziale idrico. All’interno dello xilema abbiamo un gradiente di pressione a lunga distanza. A livello fogliare abbiamo un gradiente di concentrazione del vapore d’acqua, grazie alla traspirazione.

A questo livello gioca un ruolo importante l’atmosfera ed è grazie all’atmosfera che abbiamo un gradiente di concentrazione all’interno della foglia. Ieri abbiamo detto che i solventi si spostano da potenziali maggiori a quelli minori.

Quindi grazie a questa caratteristica dell’acqua, sappiamo che l’acqua si sposta dalle radici fino alle foglie perché man mano che l’acqua sale, si sposta verso potenziali idrici sempre minori (negativi).

Abbiamo nel suolo un potenziale di -0.1 MPa, mentre nell’atmosfera il potenziale è -68.5 MPa. Quindi andiamo da un potenziale del suolo di -0.1 MPa, che è quasi positivo, a -68.5 MPa, passando poi dalle radici dove il potenziale diventa da -0.2 a -0.4 MPa, allo xilema che può raggiungere -1.5 MPa, fino ad arrivare alle foglie che possono raggiungere -2.5 MPa.

Quindi l’acqua si sposta dal suolo fino all’atmosfera, grazie a dei potenziali idrici che diventano sempre più negativi, quindi sempre più bassi.

Domande d'esame

Questo lo dovete memorizzare bene perché all’esame posso domandarvi: Com’è il potenziale dello xilema? È più negativo o più positivo rispetto a quello della radice? È più negativo.

Capacità del suolo

Il suolo ha la capacità di trattenere e cedere l’acqua, e questo dipende dal tipo di suolo che varia in base alle dimensioni delle particelle che lo compongono.

• Sabbia: È costituita da grandi particelle, da una piccola area di superficie, e ha dei grandi canali tra le particelle, e l’acqua è velocemente assorbita poiché la sabbia ha un’altissima conduttività idraulica, dovuta proprio alla presenza di questi grandi canali tra le particelle.
• Argilla: Invece, è costituita da piccole particelle, da una grande area di superficie, da piccoli canali tra le particelle, e questo dà all’argilla la caratteristica di trattenere più acqua. Per cui l’acqua non viene subito assorbita dalle particelle di argilla, ma viene trattenuta, poiché l’argilla ha una bassa conduttività idraulica.

L’acqua quindi viene trattenuta ma può essere anche data alla pianta, perché se la pianta si trova con tantissima acqua all’interno di questi canali, riesce ad immagazzinare più acqua e quindi a tirare più acqua all’interno delle radici.

Potenziale idrico

Il suolo ha un potenziale idrico, perché abbiamo detto che all’interno del suolo c’è l’acqua.

• Potenziale osmotico: È generalmente basso, ed è circa -0.01 MPa, perché nei suoli ci sono dei soluti. Poi soprattutto nei suoli salini può raggiungere -0.2 MPa, perché ci sono tantissimi sali disciolti all’interno.
• Pressione idrostatica: È una pressione molto negativa, infatti può raggiungere -3 MPa, in quanto l’acqua del suolo è sempre sotto tensione (P < 0).

Tensione superficiale

Che cos’è la tensione superficiale? Perché è sotto tensione? Per l’interfaccia aria-acqua... (lezione 4).

Da dove deriva la pressione negativa dell’acqua nel suolo? L’acqua possiede un’alta tensione superficiale, che tende a ridurre l’interfaccia aria-acqua. Man mano che il contenuto idrico del suolo diminuisce, perché l’acqua viene richiamata dalle radici, succede che l’acqua recede negli interstizi fra le particelle del suolo, e la superficie aria-acqua si restringe sempre di più, portando alla formazione di menischi ricurvi, in quanto tende ad essere assorbita dalle radici, quindi si ritira sempre di più con questi menischi ricurvi, dove le tensioni superficiali sono molto forti. Quindi l’acqua viene rimossa dal suolo.

Più acqua viene rimossa dal suolo, attraverso le radici, e più si formano menischi ricurvi sempre più stretti, portando a tensioni sempre più forti, sempre più negative, nel liquido.

Pressione dell'acqua nel suolo

La pressione dell’acqua nel suolo è data dalla seguente formula:

P = -2σ / r

P è la pressione dell’acqua nel suolo σ = 7.28 × 10^-8 MPa m è la tensione superficiale. r è il raggio di curvatura del menisco, più ricurvi sono i menischi maggiore è la tensione superficiale, e più l’acqua (H₂O) è sotto pressione all’interno del suolo).

Il movimento dell’acqua nel suolo avviene per flusso di massa in risposta ad un gradiente di pressione. A parità di gradiente pressorio, la velocità del flusso idrico nel suolo dipende dalla conduttività idraulica.

Le sabbie hanno un’alta conduttività idraulica. Le argille hanno una bassa conduttività idraulica. La capacità di campo è la quantità di acqua che un suolo può trattenere, ed oltre questa capacità di campo (limite), i suoli si allagano perché non riescono più a trattenere acqua all’interno dei canali.

Punto permanente di appassimento

Il punto permanente di appassimento è dato dal valore del potenziale idrico del suolo al quale le piante non possono più ripristinare la pressione di turgore, anche se c’è un’assenza di traspirazione. Al di sotto di questa soglia, le cellule vegetali muoiono perché non riescono più a ripristinare la pressione di turgore.

Abbiamo detto che la pressione di turgore, in una cellulare vegetale, è data dalla pressione esercitata contro la parete cellulare. Alcune piante possono tollerare valori di potenziale idrico molto bassi all’interno delle loro cellule. Possiamo avere piante che tollerano potenziali idrici da -1 MPa, ma possiamo avere anche piante che tollerano potenziali idrici molto negativi da -3 MPa, e ci sono alcune piante che a questo potenziale idrico appassiscono, perché non ce la fanno.

Potenziale idrico delle piante

Il potenziale idrico (Ψw) delle piante deve essere più negativo del potenziale idrico del suolo, perché solo così l’acqua può essere assorbita da parte delle radici, altrimenti il suolo estrarrebbe acqua dalle piante. Spesso questo avviene durante gli stress idrici, quando c’è siccità il suolo se non ha acqua, siccome abbassa il suo potenziale idrico, e diventando molto più basso rispetto alla pianta, il suolo estrae acqua dalla pianta.

Adattamenti delle piante nei suoli aridi

Come fanno le piante che vivono nei suoli aridi ad ottenere un potenziale idrico negativo rispetto al suolo? Stiamo parlando del deserto, dove c’è pochissima acqua. Se il potenziale idrico del suolo è più basso rispetto a quello della pianta succede il contrario, e cioè è il suolo che estrae acqua dalla pianta. Quindi le piante devono adottare un meccanismo per far in modo che il loro potenziale idrico sia sempre più basso rispetto a quello del suolo.

Lo fanno abbassando il loro potenziale osmotico (Ψs), accumulando gli ioni all’interno del vacuolo, e bilanciando l’osmolarità del citosol con soluti biocompatibili. Vengono prodotte soprattutto la prolina e le beatine.

Se i suoli sono molto aridi, la prima cosa che si va a vedere in una pianta è se produce prolina, e di solito c’è un picco altissimo di prolina quando i suoli sono molto aridi. Quindi la prima sostanza che viene prodotta è la prolina.

Ci sono però piante che riescono a vivere con potenziali osmotici estremamente bassi (Ψs), come -2.5 MPa, e queste piante sono le alofite, che accumulano grandissime concentrazioni di zuccheri, come le barbabietole da zucchero e la canna da zucchero. Quindi queste piante hanno dei potenziali osmotici estremamente bassi perché loro devono accumulare soluti all’interno delle cellule, soprattutto all’interno del vacuolo.

Assorbimento dell'acqua

L’acqua deve essere assorbita e si ha una differenza di potenziale idrico tra il suolo e la radice, dove l’acqua entra all’interno delle radici per differenza di potenziale idrico. Per cui il potenziale idrico della radice è più negativo rispetto a quello del suolo. Quindi abbiamo un potenziale idrico negativo all’interno delle radici, e l’acqua si muove dal suolo ed entra a contatto con le radici.

L’assorbimento è maggiore in corrispondenza degli apici radicali, che hanno il compito di far in modo che l’acqua entri all’interno delle radici. La caratteristica delle radici per aumentare la loro area di superficie, sono la formazione di peli radicali.

I peli radicali, sono delle piccolissime estroflessioni radicali, che aumentano la superficie di assorbimento e fanno in modo che l’acqua possa entrare con molta più facilità all’interno delle radici. Anche i peli radicali hanno un potenziale idrico basso. I peli radicali sono delle cellule delicate che si rompono facilmente quando il suolo viene rimosso.

Questo è il motivo per cui le particelle appena trapiantate necessitano di essere protette dalla disidratazione.