4 Somestesia

Somestesia

Il sistema somatosensoriale (o somestesico) rileva, trasporta ed elabora le informazioni che provengono dal corpo, sia dalle parti profonde (organi interni, membrane di rivestimento, muscoli, articolazioni, connettivo) che da quelle superficiali (cute).

Le sensazioni somatiche e viscerali che provengono da questi distretti sono molteplici e complesse e vanno sotto il nome di somestesia (o sensibilità somatica). Il sistema somatosensoriale è responsabile di tre funzioni principali: propriocezione, esterocezione e interocezione.

Esterocezione

• Meccanocezione (superficiale): tatto
• Termocezione: caldo / freddo
• Nocicezione: stimoli nocivi

Propriocezione

(Profonda): stimoli meccanici su muscolatura e articolazioni.

Interocezione

• Stato organi interni, in condizioni standard non siamo consapevoli di essi
• Chemocettori: livelli O₂, CO₂, H⁺ nel sangue
• Barocettori: pressione ematica
• Meccanocettori: stiramento intestinale
• Osmocettori

Tutte le modalità sensoriali sono mediate da un’unica classe di neuroni sensitivi, i neuroni dei gangli delle radici dorsali; ciascuno di essi risponde selettivamente a stimoli specifici grazie alla specializzazione morfologica e molecolare delle proprie terminazioni periferiche. Questi neuroni svolgono due funzioni principali: codificano e trasducono gli stimoli fisici in stimoli elettrici e li trasmettono alle strutture del SNC. Sono cellule pseudounipolari con un assone (fibra afferente primaria) presentante due rami, uno periferico e uno centrale.

In particolare abbiamo due vie nervose: il sistema lemniscale che trasmette le informazioni tattili e propriocettive; il sistema anterolaterale per le informazioni dolorifiche e termiche.

Le grandi funzioni somestesiche

Meccanocezione

Nel contesto delle neuroscienze il tatto è definito come una specifica modalità sensoriale attraverso cui il contatto con il corpo è percepito in maniera cosciente. Esso è rappresentato dalla meccanocezione superficiale, ovvero dalla rilevazione di stimoli meccanici applicati alla cute da parte di recettori localizzati nella cute stessa.

È definito da tre qualità: pressione, velocità e vibrazione. Il tatto può essere attivo o passivo e le due modalità attivano la stessa popolazione di recettori cutanei ed evocano risposte simili nelle fibre afferenti; la differenza sta nelle caratteristiche cognitive e nell’attività a livello dei centri superiori di elaborazione delle informazioni. La modalità passiva serve per riconoscere gli oggetti e descrivere le sensazioni, quella attiva ha un ruolo importante nella manipolazione degli oggetti.

Quando si parla di tatto nell’uomo, l’organo d’elezione per questa modalità sensoriale è la mano, la parte del corpo che permette di esplorare il modo circostante e riceverne passivamente le informazioni.

La capacità meccanocettiva può essere espressa definendo in termini quantitativi la soglia di riconoscimento di uno stimolo e la capacità di discriminare tra due stimoli che differiscono nell’intensità, nello spazio e nel tempo.

La soglia è la quantità di energia minima che deve possedere uno stimolo per determinare una deformazione della cute tale da generare un’esperienza cosciente; è determinata misurando la probabilità che un soggetto rilevi una serie di stimoli della stessa qualità ma di diversa intensità: il valore che corrisponde al 50% di risposte positive è considerato il valore soglia. Variazioni della soglia sono correlate a differenze della densità dell’innervazione periferica. Per esempio la soglia è bassa a livello delle labbra e delle regioni periorali, mentre è alta a livello del dorso e delle gambe.

È definita soglia fisiologica la soglia per l’attivazione delle fibre afferenti. Le due soglie coincidono nelle zone cutanee a elevata densità d’innervazione periferica (labbro, polpastrelli), in queste zone l’attivazione di un meccanocettore è sufficiente a determinare la percezione dello stimolo. Nelle altre zone deve sommarsi l’azione di più meccanocettori.

Discriminazione dell’intensità è una funzione variabile in relazione alle diverse regione cutanee. Nei polpastrelli è correlata linearmente al grado di infossamento della cute. Incremento minimo d’intensità percepibile è del 10-15%.

Le impronte digitali migliorano l’adesione e la frizione della cute con le superfici degli oggetti e riducono la quantità di forza necessaria per impugnare l’oggetto. Inoltre la presenza di creste e valli permette al dito che esplora una superficie a grana fine di amplificare lo stimolo e selezionare una vibrazione la cui frequenza è misurabile in 200-300 Hz, ottimale per attivare i corpuscoli di Pacini.

Discriminazione spaziale permette il riconoscimento preciso della localizzazione del punto di cute stimolato e la distinzione di due punti applicati alla cute. Soglia misurata utilizzando le punte di un compasso: 1-2 mm soglia periferica elevata (es. polpastrelli); 50 mm soglia bassa (es. dorso). Questa proprietà definisce l’acuità tattile.

Discriminazione temporale permette di distinguere stimoli applicati in rapida successione temporale. È alla base della sensibilità vibratoria. La soglia dipende dall’ampiezza e dalla frequenza: a bassa frequenza l’ampiezza deve essere elevata, ad alta frequenza l’ampiezza può essere bassa.

Propriocezione

Sensazioni dell’apparato locomotore (muscoli, tendini, articolazioni). La propriocezione comprende tre qualità: il senso di posizione, il senso di movimento e il senso di forza delle varie parti del corpo. Essa mette in relazione il corpo con l’ambiente esterno e le differenti parti del corpo le une rispetto alle altre e fornisce in ogni istante l’esatta rappresentazione del proprio corpo nello spazio. La soglia del movimento articolare è minore per le articolazioni prossimali (0.2-0.3° anca e spalle) ed è maggiore per quelle distali (> 1° interfalange).

Termocezione

È la modalità sensoriale attraverso la quale si percepiscono il caldo e il freddo. Esiste per la cute una zona di temperatura indifferente che non evoca alcuna sensazione e che va da 31 a 36°C. Compare una sensazione di caldo al di sopra dei 36°C fino ad arrivare a circa 45°C, quando si percepisce una sensazione dolorosa. Al di sotto dei 31°C compare una sensazione di freddo, fino ad arrivare a 17°C, che rappresenta il punto in cui si manifesta il dolore da freddo. Sono stati individuati due canali attivati dall’esposizione al caldo, TRPV3 e TRPV4, la cui soglia di attivazione è rispettivamente di 32-39°C e 27-34°C. Entrambi sono espressi a livello cutaneo. Le vie termiche e dolorifiche ascendono insieme nel midollo spinale fino ai centri superiori.

Interocezione

I processi fisiologici che si svolgono all’interno dell’organismo sono generalmente al di fuori della coscienza. Per esempio il battito cardiaco, la pressione arteriosa e i processi digestivi non vengono percepiti; in alcune circostanze tuttavia queste funzioni degli organi interni arrivano allo stato di coscienza attraverso un meccanismo indiretto, come il battito cardiaco dopo una corsa o diretto per esempio l’eccessivo stiramento dello stomaco (sazietà), la distensione dell’intestino (gonfiore) o la distensione della vescica (pienezza).

Il termine interocezione raggruppa tutte le sensazioni che provengono dagli organi interni, con l’eccezione dell’apparato locomotore (muscoli, tendini e articolazioni) che contribuisce invece alla propriocezione.

Una struttura importante è rappresentata dal nucleo del tratto solitario nel troncoencefalico, la cui porzione caudale svolge un ruolo importante nell’integrazione sensoriale delle informazioni provenienti dagli organi interni. Questa parte del nucleo del tratto solitario è ulteriormente suddivisa in subregioni, alle quali afferiscono informazioni provenienti dai sistemi cardiocircolatorio, respiratorio e gastrointestinale. Queste subregioni contribuiscono alla regolazione dei riflessi dei rispettivi sistemi e apparati, oltre che a proiettare a importanti strutture cerebrali implicate in funzioni cognitive ed emotive (amigdala, ipotalamo e corteccia cerebrale).

Un’importante caratteristica dell’interocezione è la convergenza delle informazioni dai visceri con quelle più superficiali (cute). Questa convergenza sarà importante per il dolore riferito.

Meccanocettori

Si individuano due grandi categorie, meccanocettori della cute glabra e quelli della cute villosa.

Cute glabra

Le sensazioni tattili nella mano originano dall’azione concertata di quattro tipi di meccanocettori che forniscono diverse informazioni sullo stimolo e su come le sensazioni e la forza applicata nel punto di contatto variano nel tempo. Ogni recettore risponde in modo caratteristico in base a morfologia, profilo d’innervazione e profondità nella cute:

• Corpuscoli di Meissner (RAI, rapidly adapting type I)
• Corpuscoli di Pacini (PC o RAII, rapidly adapting II)
• Dischi di Merkel (o Pinkus-Iggo, SAI, slowly adapting I)
• Corpuscoli di Ruffini (SAII, slowly adapting II)

Tutti sono connessi a fibre mieliniche di tipo Aβ, a grande diametro e alta velocità di conduzione (35-70 m/s). Quindi abbiamo una rapidissima trasmissione al SNC. Le fibre Aβ sono tutte fibre afferenti primarie, assoni periferici dei neuroni a T (neuroni sensitivi primari) dei gangli radicolari. La diversa sensibilità quindi non è data dalla fibra (sempre Aβ), ma dalla porzione terminale.

Corpuscoli di Meissner (RAI): sono molto superficiali, subito al di sotto dell’epidermide (40% nel derma) i più comuni in polpastrelli, palmo delle mani, pianta dei piedi), e risultano essere collegati meccanicamente alle estremità delle creste papillari attraverso fibre collagene. Questi corpuscoli, di forma allungata, sono costituiti da una guaina nella quale entra un assone mielinico Aβ che, dopo aver perduto il suo rivestimento, si avvita in spirali separate da cellule non nervose.

Hanno campi recettivi puntiformi. Essendo recettori a rapido adattamento e trovandosi superficialmente, essi sono particolarmente adatti a rilevare il contatto rapido, la velocità, la direzione del movimento (sono dunque molto attivi durante la presa di un oggetto con la mano) e l’applicazione di pressioni anche molto leggere sulla cute. Rilevano stimoli a bassa ampiezza e a bassa frequenza (5-55 Hz) detti FLUTTER. Sono responsabili della rilevazione delle caratteristiche di superficie degli oggetti, anche se microscopiche (sistema Braille). Un assone RAI innerva dai 10 ai 20 corpuscoli, integrando le informazioni da diverse creste papillari. Ogni corpuscolo è innervato da 2 a 5 diverse fibre.

Corpuscoli di Pacini (RAII): localizzati in profondità nel derma, nelle membrane interossee e nell’intestino. Costituiscono il 15% dei recettori cutanei della mano. Sono costituiti da lamine di tessuto connettivo separate da spazi riempiti di liquido. Hanno una capsula a strati concentrici a buccia di cipolla. Sono a rapidissimo adattamento e per questo sono i recettori ideali per il senso di vibrazione e il riconoscimento delle superfici degli oggetti, forza di pressione da applicare e forza di carico. Hanno campi recettivi molto ampi, con una regione limitata di maggior sensibilità. Sono i meccanocettori più sensibili nel sistema somatosensoriale. Rispondono a stimoli vibratori ad alta frequenza e svolgono un’azione di filtraggio ed amplificazione di questi. Lo sfregamento di una superficie ruvida sulla cute induce una vibrazione ad alta frequenza (60-400 Hz), stimolo ottimale per questi recettori.

Nella figura a destra si evidenzia come un recettore RAII generi un solo potenziale d’azione (pda) all’inizio della stimolazione, seguito dal silenzio dell’attività nervosa.