4 Somestesia

4 - SOMESTESIA

Il sistema somatosensoriale (o somestesico) rileva, trasporta ed elabora le informazioni che

provengono dal corpo, sia dalle parti profonde (organi interni, membrane di rivestimento,

muscoli, articolazioni, connettivo) che da quelle superficiali (cute).

Le sensazioni somatiche e viscerali che provengono da questi distretti sono molteplici e

complesse e vanno sotto il nome di somestesia (o sensibilità somatica).

Il sistema somatosensoriale è responsabile di tre funzioni principali: propriocezione,

esterocezione e interocezione.

Esterocezione:

meccanocezione (superficiale) tatto

à

• termocezione (caldo(freddo)

• nocicezione (stimoli nocivi)

•

Propriocezione: (profonda) stimoli meccanici su muscolatura e articolazioni

à

Interocezione: stato organi interni, in condizioni standard non siamo consapevoli di essi

chemocettori (livelli O2, CO2, H+ nel sangue)

• barocettori (pressione ematica)

• meccanocettori (stiramento intestinale)

• osmocettori

•

Tutte le modalità sensoriali sono mediate da un’unica classe di neuroni sensitivi, i neuroni dei

gangli delle radici dorsali; ciascuno di essi risponde selettivamente a stimoli specifici grazie

alla specializzazione morfologica e molecolare delle proprie terminazioni periferiche. Questi

neuroni svolgono due funzioni principali: codificano e trasducono gli stimoli fisici in stimoli

elettrici e li trasmettono alle strutture del SNC. Sono cellule pseudounipolari con un assone

(fibra afferente primaria) presentante due rami, uno periferico e uno centrale.

In particolare abbiamo due vie nervose: il sistema lemniscale che trasmette le informazioni

tattili e propriocettive; il sistema anterolaterale per le informazioni dolorifiche e termiche.

4.1 LE GRANDI FUNZIONI SOMESTESICHE

4.1.1 Meccanocezione

Nel contesto delle neuroscienze il tatto è definito come una specifica modalità sensoriale

attraverso cui il contatto con il corpo è percepito in maniera cosciente. Esso è rappresentato

dalla meccanocezione superficiale, ovvero dalla rilevazione di stimoli meccanici applicati alla

cute da parte di recettori localizzati nella cute stessa.

È definito da tre qualità: pressione, velocità e vibrazione.

Il tatto può essere attivo o passivo e le due modalità attivano la stessa popolazione di recettori

cutanei ed evocano risposte simili nelle fibre afferenti; la differenza sta nelle caratteristiche

cognitive e nell’attività a livello dei centri superiori di elaborazione delle informazioni.

La modalità passiva serve per riconoscere gli oggetti e descrivere le sensazioni, quella attiva

ha un ruolo importante nella manipolazione degli oggetti.

Quando si parla di tatto nell’uomo, l’organo d’elezione per questa modalità sensoriale è la

mano, la parte del corpo che permette di esplorare il modo circostante e riceverne

passivamente le informazioni.

La capacità meccanocettiva può essere espressa definendo in termini quantitativi la soglia di

riconoscimento di uno stimolo e la capacità di discriminare tra due stimoli che differiscono

nell’intensità, nello spazio e nel tempo.

La soglia è la quantità di energia minima che deve possedere uno stimolo per determinare

una deformazione della cute tale da generare un’esperienza cosciente; è determinata

misurando la probabilità che un soggetto rilevi una serie di stimoli della stessa qualità ma di

diversa intensità: il valore che corrisponde dal 50% di risposte positive è considerato il valore

soglia. Variazioni della soglia sono correlate a differenze della densità dell’innervazione

periferica. Per esempio la soglia è bassa a livello delle labbra e delle regioni periorali, mentre è

alta a livello del dorso e delle gambe.

È definita soglia fisiologica la soglia per l’attivazione delle fibre afferenti.

Le due soglie coincidono nelle zone cutanee a elevata densità d’innervazione periferica

(labbro, polpastrelli), in queste zone l’attivazione di un meccanocettore è sufficiente a

determinare la percezione dello stimolo. Nelle altre zone deve sommarsi l’azione di più

meccanocettori.

Discriminazione dell’intensitààfunzione variabile in relazione alle diverse regione cutanee.

Nei polpastrelli correlata linearmente al grado di infossamento della cute. Incremento minimo

d’intensità percepibile è del 10-15%.

N.B. Le impronte digitali migliorane l’adesione e la frizione della cute con le superfice degli

oggetti e riduce la quantità di forza necessaria per impugnare l’oggetto. Inoltre la presenza di

creste e valli permette al dito che esplora una superfice a grana fine di amplificare lo stimolo e

selezionare una vibrazione la cui frequenza è misurabile in 200-300 Hz, ottimale per attivare i

corpuscoli di Pacini.

Discriminazione spazialeàpermette il riconoscimento preciso della localizzazione del punto

di cute stimolato e la distinzione di due punti applicati alla cute. Soglia misurata utilizzando le

punte di un compasso: 1-2 mm soglia periferica elevata (es. polpastrelli); 50 mm soglia bassa

(es. dorso). Questa proprietà definisce l’acuità tattile.

Discriminazione temporaleàdistinguere stimoli applicati in rapida successione temporale. È

alla base della sensibilità vibratoria. La soglia dipende dall’ampiezza e dalla frequenza: a bassa

frequenza l’ampiezza deve essere elevata, ad alta frequenza l’ampiezza può essere bassa.

4.1.2. Propriocezione

Sensazioni dell’apparato locomotore (muscoli, tendini, articolazioni)

La propriocezione comprende tre qualità: il senso di posizione, il senso di movimento e il senso

di forza delle varie parti del corpo. Essa mette in relazione il corpo con l’ambiente esterno e le

differenti parti del corpo le une rispetto alle altre e fornisce in ogni istante l’esatta

rappresentazione del proprio corpo nello spazio.

Soglia del movimento articolare è minore per le articolazioni prossimali (0.2-0.3° anca e

spalle) ed è maggiore per quelle distali (> 1° interfalange).

4.1.3 Termocezione

È la modalità sensoriale attraverso la quale si percepiscono il caldo e il freddo. Esiste per la

cute una zona di temperatura indifferente che non evoca alcuna sensazione e che va da 31 a

36°C. Compare una sensazione di caldo al di sopra dei 36°C fino ad arrivare a circa 45°C,

quando si percepisce una sensazione dolorosa. Al di sotto dei 31°C compare una sensazione di

freddo, fino ad arrivare a 17°C, che rappresenta il punto in cui si manifesta il dolore da freddo.

Sono stati individuati due canali attivati dall’esposizione al caldo, TRPV3 e TRPV4, la cui soglia

di attivazione è rispettivamente di 32-39°C e 27-34°C. Entrambi sono espressi a livello

cutaneo.

Le vie termiche e dolorifiche ascendono insieme nel midollo spinale fino ai centri superiori.

4.1.4 Interocezione

I processi fisiologici che si svolgono all’interno dell’organismo sono generalmente al di fuori

della coscienza. Per esempio il battito cardiaco, la pressione arteriosa e i processi digestivi

non vengono percepiti; in alcune circostanze tuttavia queste funzioni degli organi interni

arrivano allo stato di coscienza attraverso un meccanismo indiretto, come il battito cardiaco

dopo una corsa o diretto per esempio l’eccessivo stiramento dello stomaco (sazietà), la

distensione dell’intestino (gonfiore) o la distensione della vescica (pienezza).

Il termine interocezione raggruppa tutte le sensazioni che provengono dagli organi interni,

con l’eccezione dell’apparato locomotore (muscoli, tendini e articolazioni) che contribuisce

invece alla propriocezione.

Una struttura importante è rappresentata dal nucleo del tratto solitario nel tronco

encefalico, la cui porzione caudale svolge un ruolo importante nell’integrazione sensoriale

delle informazioni provenienti dagli organi interni. Questa parte del nucleo del tratto solitario

è ulteriormente suddivisa in subregioni, alle quali afferiscono informazioni provenienti dai

sistemi cardiocircolatorio, respiratorio e gastrointestinale. Queste subregioni contribuiscono

alla regolazione dei riflessi dei rispettivi sistemi e apparati, oltre che a proiettare a importanti

strutture cerebrali implicate in funzioni cognitive ed emotive (amigdala, ipotalamo e corteccia

cerebrale).

Un’importante caratteristica dell’interocezione è la convergenza delle informazioni dai visceri

con quelle più superficiali (cute). Questa convergenza sarà importante per il dolore riferito.

4.2 MECCANOCETTORI

Si individuando due grandi categorie, meccanocettori della cute glabra e quelli della cute

villosa.

4.2.1 Cute glabra

Le sensazioni tattili nella mano originano dall’azione concertata di quattro tipi di

meccanocettori che forniscono diverse informazioni sullo stimolo e su come le sensazioni e la

forza applicata nel punto di contatto variano nel tempo. Ogni recettore risponde in modo

caratteristico in base a morfologia, profilo d’innervazione e profondità nella cute:

corpuscoli di Meissner (RAI, rapidly adapting type I)

• corpuscoli di Pacini (PC o RAII, rapidly adapting II)

• dischi di Merkel (o Pinkus-Iggo, SAI, slowly adapting I)

• corpuscoli di Ruffini (SAII, slowly adapting II)

•

Tutti sono connessi a fibre mielinche di tipo Aβ, a grande diametro e alta velocità di

conduzione (35-70 m/s). Quindi abbiamo una rapidissima trasmissione al SNC. Le fibre Aβ

sono tutte fibre afferenti primarie, assoni periferici dei neuroni a T (neuroni sensitivi primari)

dei gangli radicolari. La diversa sensibilità quindi non è data dalla fibra (sempre Aβ), ma dalla

porzione terminale.

- Corpuscoli di Meissner (RAI): sono molto superficiali, subito al di sotto dell’epidermide

(40% nel derma) i più comuni in polpastrelli, palmo delle mani, pianta dei piedi), e risultano

essere collegati meccanicamente alle estremità delle creste papillari attraverso fibre

collagene. Questi corpuscoli, di forma allungata, sono costituiti da una guaina nella quale entra

un assone mielinico Aβ che, dopo aver perduto il suo rivestimento, si avvita in spirali separate

da cellule non nervose.

Hanno campi recettivi puntiformi. Essendo recettori a rapido adattamento e trovandosi

superficialmente, essi sono particolarmente adatti a rilevare il contatto rapido, la velocità, la

direzione del movimento (sono dunque molto attivi durante la presa di un oggetto con la

mano) e l’applicazione di pressioni anche molto leggere sulla cute. Rilevano stimoli a bassa

ampiezza e a bassa frequenza (5-55 Hz) detti FLUTTER. Sono responsabili della rilevazione

delle caratteristiche di superficie degli oggetti, anche se microscopiche (sistema Braille). Un

assone RAI innerva dai 10 ai 20 corpuscoli, integrando le informazioni da diverse creste

papillari. Ogni corpuscolo è innervato da 2 a 5 diverse fibre.

- Corpuscoli di Pacini (RAII): localizzati in profondità nel derma, nelle membrane interossee

e nell’intestino. Costituiscono il 15% dei recettori cutanei della mano. Sono costituiti da

lamine di tessuto connettivo separate da spazi riempiti di liquido. Hanno una capsula a strati

concentrici a buccia di cipolla. Sono a rapidissimo adattamento e per questo sono i recettori

ideali per il senso di vibrazione e il riconoscimento delle superfici degli oggetti, forza di

pressione da applicare e forza di carico. Hanno campi recettivi molto ampi, con una regione

limitata di maggior sensibilità. Sono i meccanocettori più sensibili nel sistema

somatosensoriale. Rispondono a stimoli vibratori ad alta frequenza e svolgono un’azione di

filtraggio ed amplificazione di questi. Lo sfregamento di una superficie ruvida sulla cute

induce una vibrazione ad alta frequenza (60-400 Hz), stimolo ottimale per questi recettori.

Nella figura a destra si evidenzia come un recettore RAII generi un solo potenziale d’azione

(pda) all’inizio della stimolazione, seguito dal silenzio dell’attività nervosa (a