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Appunti di Neurofisiologia sulla somestesia basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Maioli dell’università degli Studi di Brescia - Unibs, facoltà di Medicina e chirurgia, Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Neurofisiologia docente Prof. C. Maioli

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- Corpuscoli di Meissner (RAI): sono molto superficiali, subito al di sotto dell’epidermide

(40% nel derma) i più comuni in polpastrelli, palmo delle mani, pianta dei piedi), e risultano

essere collegati meccanicamente alle estremità delle creste papillari attraverso fibre

collagene. Questi corpuscoli, di forma allungata, sono costituiti da una guaina nella quale entra

un assone mielinico Aβ che, dopo aver perduto il suo rivestimento, si avvita in spirali separate

da cellule non nervose.

Hanno campi recettivi puntiformi. Essendo recettori a rapido adattamento e trovandosi

superficialmente, essi sono particolarmente adatti a rilevare il contatto rapido, la velocità, la

direzione del movimento (sono dunque molto attivi durante la presa di un oggetto con la

mano) e l’applicazione di pressioni anche molto leggere sulla cute. Rilevano stimoli a bassa

ampiezza e a bassa frequenza (5-55 Hz) detti FLUTTER. Sono responsabili della rilevazione

delle caratteristiche di superficie degli oggetti, anche se microscopiche (sistema Braille). Un

assone RAI innerva dai 10 ai 20 corpuscoli, integrando le informazioni da diverse creste

papillari. Ogni corpuscolo è innervato da 2 a 5 diverse fibre.

- Corpuscoli di Pacini (RAII): localizzati in profondità nel derma, nelle membrane interossee

e nell’intestino. Costituiscono il 15% dei recettori cutanei della mano. Sono costituiti da

lamine di tessuto connettivo separate da spazi riempiti di liquido. Hanno una capsula a strati

concentrici a buccia di cipolla. Sono a rapidissimo adattamento e per questo sono i recettori

ideali per il senso di vibrazione e il riconoscimento delle superfici degli oggetti, forza di

pressione da applicare e forza di carico. Hanno campi recettivi molto ampi, con una regione

limitata di maggior sensibilità. Sono i meccanocettori più sensibili nel sistema

somatosensoriale. Rispondono a stimoli vibratori ad alta frequenza e svolgono un’azione di

filtraggio ed amplificazione di questi. Lo sfregamento di una superficie ruvida sulla cute

induce una vibrazione ad alta frequenza (60-400 Hz), stimolo ottimale per questi recettori.

Nella figura a destra si evidenzia come un recettore RAII generi un solo potenziale d’azione

(pda) all’inizio della stimolazione, seguito dal silenzio dell’attività nervosa (attività estrema);

più spesso osservo un pda in fase off, stimolo rimosso e fase hold, stimolo mantenuto.

- Dischi di Merkel (SAI): sono superficiali, subito al di sotto dell’epidermide e sono distribuiti

in particolare sulle dita e sulle labbra. Costituiscono il 25% dell’innervazione sensoriale della

mano. Presentano risposta all’applicazione di stimoli meccanici caratterizzate da lento

adattamento e bassa soglia. Abbiamo una scarica iniziale ad elevata frequenza seguita da una

scarica a bassa frequenza.

Sono quindi particolarmente adatti a rilevare la durata e l’intensità della deformazione

cutanea, e la sua velocità, ruolo importante nella stimolazione statica della cute, dove le forme

e i margini degli oggetti appoggiati alla cute vengono riconosciuti.

- Corpuscoli di Ruffini (SAII): si trovano in profondità nella cute, nei legamenti e nei tendini.

20% dei meccanocettori della mano. Hanno lento adattamento e la loro forma allungata a fuso

li rende adatti a registrare la tensione prodotta dai movimenti delle dita e degli arti.

Racchiudono fibrille di collagene che si estendono dal derma fino alle pieghe dell’epidermide

in corrispondenza delle unghie, del palmo e delle articolazioni. Le terminazioni nervose sono

intrecciate con le fibre collagene e sono stimolate dallo stiramento dell’organo lungo il suo

asse.

Ricapitolando:

RAI e SAI: maggiormente presente sui polpastrelli e decrescono procedendo verso il palmo.

Recettori superficiali, campi recettivi molto piccoli (10 mm2), confini precisi (RAI ha campi

più grandi per fenomeni di convergenza), percezione del movimento.

RAII e SAII: uguale distribuzione sulle dita e sul palmo della mano. Campi recettivi e confini

imprecisi.

N.B.

Rapido adattamento (Meissner e Pacini): è dato dalla struttura elastica dei corpuscoli,

assorbono velocemente le variazioni di pressione.

Lento adattamento (Merkel e Ruffini): struttura rigida che non si adatta velocemente al

cambio di pressione.

4.2.2 Cute villosa

Ricoperta di peli, oltre ai recettori descritti, ci sono specifici meccanocettori in relazione

anatomica/funzionale con i peli.

Recettori dei follicoli piliferi: fibre nervose avvolte a spirale attorno alla radice del

• pelo, sensibili ai movimenti anche limitati dei singoli peli. È rilevata la velocità degli

stimoli, codificata nell’incremento della frequenza di scarica.

Rapido adattamento, 4 tipi: D (down), G (guard), T (tylotrich), F (field). I primi tre sono

distribuiti in base alla sensibilità allo spostamento dei peli e alla velocità di

conduzione. L’ultimo tipo (F) è distribuito nelle regioni villose sopra le grandi

articolazioni.

Terminazione libera (meccanica, temperatura e dolore).

• Recettori di campo (variazione nella tensione della cute).

In generale è necessario utilizzare stimolazioni ripetitive per evocare una sensazione, ma

quelle prodotte dalla stimolazione di singole fibre vengono percepite come sensazioni pure,

con caratteristiche simili al recettore.

La qualità della sensazione rimane sempre la stessa ed è totalmente indipendente dalla

frequenza di stimolazione.

Esempi di stimoli con fibre afferente originata da:

Meissner (RAI): bassa frequenza (1Hz)à sensazione di pressione

• elevata frequenza (50Hz)à tremore/vibrazione (detta Flutter)

Pacini (RAII): alta frequenza (da 50 a 400Hz)à sensazione di vibrazione

• Merkel (SAI): sensazione persistente di pressione

Quindi l’incremento della frequenza di stimolazione fa si che la sensazione di flutter sia

maggiore (o nel caso di Merkel aumenta l’intensità della sensazione).

In nessun caso l’incremento della frequenza di stimolazione produce una variazione della

qualità della sensazione e in nessun caso l’aumento della frequenza di stimolazione provoca

dolore. Ruffini (SAII): non determina alcuna sensazione. È associata alla sensazione di

• tatto o senso di posizione dell’articolazione di un dito, ma perché

si produca una sensazione è necessaria una sommazione centrale -

o senso di posizione.

àtatto-pressione

4.3 PROPRIOCETTORI

Relazione con il senso di posizione, senso di movimento e senso di forza muscolare.

Fusi neuromuscolari (allungamento): a lento o rapido adattamento.

• Fibre afferenti di tipo Ia e II.

Organi tendinei del Golgi (tensione): a lento adattamento.

• Fibre afferenti di tipo Ib.

Questi due recettori sono in relazione con il senso della forza muscolare.

Recettori articolari: a rapido adattamento

• Senso di posizione e movimento delle varie parti del corpo.

Le fibre nervose dei nervi sensitivi, a livello propriocettivo:

- Aα: fusi neuromuscolari e corpi tendinei del Golgi. Per i fusi è necessaria un’alta

eccitabilità in modo da controllare le variazioni più lievi dello stato tensionale del

muscolo.

- Aβ: fusi neuromuscolari.

4.4 TERMOCETTORI

In alcuni punti cutanei è possibile evocare solo sensazioni di caldo, in altri solo di freddo. Per

esempio in 1 cm della palma della mano abbiamo 5 punti per il freddo e mezzo per il caldo.

2

Recettori per il caldo: fibre afferenti

• primarie di tipo C (non attive e 25-

30°C).

Picco di attività a 43°C.

Recettori per il freddo: fibre afferenti

• primarie di tipo Aδ.

Massima attività si ha a circa 27°C,

normalmente silenti al di sopra dei

40°C, ma un rapido riscaldamento

sopra i 45°C porta ad un’attivazione

massima provvisoria. Si ha una

sensazione paradosso di freddo se la T sale improvvisamente al di sopra dei 45°C.

Il meccanismo di trasduzione di stimoli meccanici e termici prevede che uno stimolo causa

una variazione locale della permeabilità, avviene quindi un trasferimento di cariche (corrente

generatrice) che porta ad una depolarizzazione locale (potenziale generatore, fenomeno

localizzato, graduato e lento che ha le stesse caratteristiche dei potenziali postsinaptici

eccitatori) e generazione del potenziale d’azione nei terminali nervosi.

Canali stimoli meccanici:

-sensibili alla distensione, direttamente attivati dagli stimoli meccanici

-legati al citoscheletro e/o matrice extracellulare e la tensione tra di essi controlla l’apertura

-accoppiati tramite segnali intermedi a proteine sensibili a stimoli meccanici

Canali stimoli termici:

Caldo: TRPV3 (soglia di attivazione 32-39°C) e TRPV4 (soglia 27-34°C).

• Espressi nella cute e nelle cellule epiteliali maggiormente rispetto ai neuroni

sensoriali. Topi knockout per i geni di questi canali hanno un’alterazione del

comportamento evocato dalla presenza di caldo ma non di stimoli termici nocivi.

Altri canali sono TRPM2, TRPM4 e TRPM5.

Freddo: TRPM8 è attivato da un modesto raffreddamento della cute, dal mentolo e

• altre molecole. È espresso esclusivamente in una sottopopolazione di fibre C.

TRPA1 ha la proprietà di rispondere a raffreddamenti inferiori ai 18°C.

N.B. recettori freddo: fibra Aδ, tipo IIIà sotto i 25°C

recettori caldo: fibra C, tipo IVà sotto i 41°C

Il meccanismo di trasduzione è un processo che si verifica nei terminali dei neuroni sensoriali,

al quale non sembrano contribuire le cellule epiteliali dell’epidermide, ma possono mediare la

trasduzione di stimoli sensoriali (es. cellule cigliate uditive vestibolari, recettori gustativi).

Questa possibilità è stata esplorata anche per la meccanocezionee la termocezione à

Cellule di Merkel: complessi cellula di Merkel-assoneà dischi di Merkel. Implicate

• nelle risposte a lento adattamento, rilevazione della forma, dimensioni e trama di

uno stimolo. Si trovano nello strato basale dell’epidermide, costituiti da cellule di

Merkel associate ai terminali di fibre Aβ.

Condividono caratteristiche con le cellule cigliate uditive, microvilli allungati,

espressione di epesina e fattori di trascrizione. Inoltre sembrano formare contatti

sinaptici con i terminali di fibre Aβ, densità di membrana simile a quelle delle zone

attive, molecole per liberare glutammato.

Cheratinociti: tipo cellulare predominante nell’epidermide, dallo strato basale

• localizzato alla giunzione dermoepidermica e migrano per formare l’epitelio

stratificato, fungendo da barriera contro stimoli chimici e fisici. Hanno un ruolo

nella rilevazione di stimoli chimici e fisici, infatti numerosi recettori sembrano

contribuire alla termocezione (e nocicezione). Ci sono 2 sottopopolazioni di fibre

afferenti sensoriali che si ramificano in diversi strati dell’epidermide e hanno

proiezioni differenti al corno dorsale del midollo:

- fibre con neuropeptidi proinfiammatori (CGRP) terminano nello strato spinoso

- fibre non peptidergiche che terminano nello strato granuloso

Hanno relazioni di stretta prossimità e apposizioni di membrana con i cheratinociti.

Poiché non sono state descritte strutture sinaptiche, questa prossimità sembra

essere la base di una comunicazione paracrina.

Esprimono inoltre TRPV3 e TRPV4, l’attivazione provoca la liberazione di molecole

(es. interleuchine) da parte dei cheratinociti con attivazione dei canali di

trasduzione.

Pacini: sono costituiti da una terminazione nervosa incapsulata da una lamella

• interna derivata da una cellula di Schwann (gliale) che è a sua volta circondata da

una serie di lamelle esterne derivate da fibroblasti. Sono recettori a

rapido/rapidissimo (RAII) adattamento quindi sia ha il pda nelle fasi dinamiche (on

e off) mentre sono silenti nelle fasi statiche (hold).

N.B. la rimozione delle lamelle che formano la capsula dei corpuscoli di Pacini li

trasforma in recettori a lento adattamento. La caratteristica funzionale principale

dei corpuscoli dipende dalle proprietà meccaniche della sua capsula.

In breve: lo stimolo meccanico provoca un’iniziale apertura dei canali di

meccanotrasduzione che porta ad un potenziale generatore (il potenziale che si

registra al momento dell’applicazione dello stimolo). Questo potenziale porta alla

liberazione di glutammato da parte dell’assone. Questo ha due effetti:

- sugli autorecettori dell’assone eccita l’assone e può essere responsabile della

generazione dei pda nella fase statica

- sulle cellule lamellari determina la liberazione di GABA da parte delle cellule

lamellari interne e inibisce la generazione di altri pda da parte dell’assone.

L’assenza di altri pda nella fase statica e la rimozione delle lamelle causa la perdita

della rapida adattabilità.

Il corpuscolo di Pacini è un recettore dotato di una struttura elastica costituita da

lamelle di collagene tra le quali è presente liquido interstiziale. Uno stimolo

deforma il corpuscolo e la fibra nervosa nel suo centro, se la pressione rimane

costante le lamelle la assorbono e si distribuisce in tutte le direzioni, la fibra

centrale torna nelle condizioni iniziali. Se rimuovo la pressione iniziale si ha un

riassestamento delle lamelle in direzione opposta e la fibra centrale si deforma

lungo l’asse opposto.

Deformando la fibra si aprono i canali e si ha depolarizzazione.

Nel corpuscolo di Pacini un aumento della frequenza corrisponde solo ad un

aumento di frequenza dello stimolo. (In Ruffini se aumenta la frequenza, aumenta

l’intensità dello stimolo).

La stereognosia è la capacità di riconoscere gli oggetti attraverso la modalità tattile e non

visiva. L’agnosia associativa è una lesione bilaterale del giro angolare della corteccia parietale,

tocco l’oggetto e NON lo riconosco ma SO rappresentarlo. L’agnosia tattile apercettiva invece a

causa di una lesione del lobo parietale sx, NON riconosco e NON SO rappresentare l’oggetto.

4.5 MECCANISMI CENTRALI DELLA SOMESTESIA

Gli assoni descritti finora sono l’estremità terminale della branca periferica delle cellule dei

gangli delle radici dorsali (o del ganglio semilunare di Gasser, nel caso in cui i neuroni

sensoriali innervino la regione orofacciale), cioè assoni che trasportano informazioni in senso

centripeto.

Questi originano da neuroblasti bipolari, ma durante la loro trasformazione in neuroni i due

processi migrano fino a incontrarsi e fondersi conferendo ai neuroni dei gangli delle radici

dorsali il tipico aspetto pseudounipolare, corpo cellulare rotondeggiante dal quale origina un

processo iniziale convoluto che si biforca in una branca periferica (alla cute o a un muscolo) e

in una branca centrale (al midollo spinale).

Le cellule dei gangli delle radici dorsali e del ganglio di Gasser hanno diversi diametri:

-fibre C, le più piccole (max 20 e conducono lentamente (<1,4 m/s), assoni amielinici.

µm)

-fibre Aδ, dimensioni intermedie (max 30µm), velocità variabile (tra 2,2 e 8 m/s), mielinici.

-fibre Aα e Aβ, dimensioni maggiori (max 35-40µm), velocità elevata, mielinici. Mediano

meccanocezione e propriocezione.

Le branche centrali degli assoni delle cellule gangliari entrano nel midollo attraverso i gangli

delle radici dorsali; le fibre mieliniche di maggiori dimensioni sono segregate nella porzione

mediale, mentre quelle amieliniche e scarsamente mielinizzate sono localizzate nella pozione

laterale della radice. Il territorio cutaneo innervato dalle fibre afferenti che entrano nel

midollo spinale attraverso una radice dorsale viene definito dermatomero (che è diverso

dall’innervazione dei nervi periferici).

Le fibre che provengono da nervi periferici differenti

si raggruppano nuovamente nella radice posteriore.

Il territorio di innervazione di questi nervi periferici

è diverso da quello delle radici posteriori. Ciò ha

un’importanza clinica, infatti in base al territorio

cutaneo con disturbi alla sensibilità, risalgo alla

radice dorsale responsabile della sintomatologia

dermatomerica.

Dopo il loro ingresso nel midollo spinale, le fibre

afferenti primarie si biforcano in una branca

ascendente e in una discendente, che si estende di

norma per qualche segmento spinale prima della

sua terminazione. Quindi un nervo periferico ha una

divisione delle informazioni che non terminano a

livello di un solo mielomero, ma anche a quello più

caudale e rostrale. Ciò porta ad uno smistamento

delle informazioni e ad una sovrapposizione

consistente.

Svantaggioà abbondanza di informazioni che

rielaboro più volte

Vantaggià un danno a livello centrale non porta ad

una perdita della sensibilità netta a livello del mio

corpo perché l’area interessata è rappresentata da

altri dermatomeri. Un danno periferico porta ad

un’alterazione consistente della sensibilità della

superficie corporea. Un danno a livello della radice

del midollo spinale sarà invece ridotto.

La sostanza grigia del midollo spinale è suddivisa in 3 grandi regioni: corna dorsale, regione

intermedia e corno ventrale. Queste a loro volta sono suddivise in lamine dalla I alla X.

Le branche ascendenti delle fibre afferenti primarie di grosse dimensioni (Aα e Aβ) ascendono

senza interruzione nelle colonne dorsali ipsilateralmente e/o terminano nelle lamine

profonde del corno dorsale (III-VI) e nel corno ventrale, sempre ipsilateralmente rispetto al

loro lato d’ingresso.

Nel midollo, sensibilità meccanica e propriocettiva sono IPSILATERALI, le vie dolorifiche e

termiche si incrociano subito nel midollo spinale e diventano CONTROLATERALI.

Questo riveste un’importanza clinica nella sindrome di Brown-Sèquard o da emisezione

del midollo spinale dovuta alla sezione parziale (dx o sx) del midollo spinale. Questo porta

alla dissociazione della sensibilità tattile propriocettiva e termodolorifica. Per esempio

un’emisezione sinistra del midollo spinale toracico comporta:

-l’arto inferiore sx perde la sensibilità tattile propriocettiva e mantiene la termodolorifica

-l’altro inferiore dx viceversa per la termodolorifica e mantiene la tattile propriocettiva.

Le colonne dorsali sono divise nei:

- fascicoli gracile (T7-T12; L1-L5; Co1): fibre afferenti primarie originate dai recettori

dell’estremità inferiore e dalla porzione caudale del tronco. È presente a tutti i livelli

spinali.

- cuneato (C1-C8; T1-T6),

Decorrono rispettivamente in posizione

mediale e laterale nel cordone posteriore del

midollo spinale. Nelle colonne dorsali le fibre

sono organizzate somatotopicamente, con le

fibre di origine sacrale poste medialmente

seguite, in senso mediolaterale, da quelle

lombari, toraciche e cervicali.

Nelle colonne dorsali decorrono anche assoni

di neuroni localizzati nel corno dorsale del

midollo spinale (lamina IV), questi assoni

terminano nei nuclei delle colonne dorsali.

Queste fibre formano quindi la via delle fibre

afferenti non primarie (fibre postsinaptiche)

delle colonne dorsali, probabilmente

trasmettono informazioni nocicettive.

Le colonne dorsali si interrompono nel bulbo, dove stabiliscono contatti sinaptici con i

neuroni dei nuclei gracile e cuneato. Le fibre afferenti primarie terminano quindi nei nuclei

omonimi secondo lo stesso gradiente mediolaterale e ciò determina la topografia

dell’organizzazione somatotopica della mappa corporea dei nuclei delle colonne dorsali.

-porzione mediale, nucleo gracileà arti inferiori

-porzione laterale, nucleo cuneatoà mano

Le porzioni centrali dei nuclei gracile e cuneato hanno campi recettivi piccoli (anche se più

grandi delle fibre afferenti primarie), attivati prevalentemente da recettori periferici. I

neuroni dei nuclei delle colonne dorsali hanno assoni che decussano a livello bulbare e si

riuniscono nel lemnisco mediale (neuroni lemniscali). Poiché caratterizzano neuroni

deputati a informazioni meccanocettive, a livello talamico e corticale, tutto il sistema deputato

alla sensazione del tatto e della pressione è definito sistema lemniscale.

Neuroni delle regioni periferiche dei nuclei delle colonne dorsali riflettono meno direttamente

le caratteristiche delle afferenze ricevute, hanno campi recettivi più ampi, si adattano più

lentamente e rispondono meglio alla stimolazione di recettori profondi o al movimento degli

arti.

Alcune informazioni originate dai recettori somestesici raggiungono il SNC attraverso vie

nervose escluse dal sistema delle colonne dorsali. Per esempio:

VIE DEL FUNINCOLO DORSOLATERALE

Via spinocervicotalamica: trasmette informazioni tattili e in parte nocicettive al nucleo

spinocervicale e quindi al talamo controlaterale.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (6 anni)
SSD:
Università: Brescia - Unibs
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher StefanoConsoli di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neurofisiologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Brescia - Unibs o del prof Maioli Claudio.

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