4 Somestesia

N.B.

Rapido adattamento (Meissner e Pacini): è dato dalla struttura elastica dei corpuscoli,

assorbono velocemente le variazioni di pressione.

Lento adattamento (Merkel e Ruffini): struttura rigida che non si adatta velocemente al

cambio di pressione.

4.2.2 Cute villosa

Ricoperta di peli, oltre ai recettori descritti, ci sono specifici meccanocettori in relazione

anatomica/funzionale con i peli.

Recettori dei follicoli piliferi: fibre nervose avvolte a spirale attorno alla radice del

• pelo, sensibili ai movimenti anche limitati dei singoli peli. È rilevata la velocità degli

stimoli, codificata nell’incremento della frequenza di scarica.

Rapido adattamento, 4 tipi: D (down), G (guard), T (tylotrich), F (field). I primi tre sono

distribuiti in base alla sensibilità allo spostamento dei peli e alla velocità di

conduzione. L’ultimo tipo (F) è distribuito nelle regioni villose sopra le grandi

articolazioni.

Terminazione libera (meccanica, temperatura e dolore).

• Recettori di campo (variazione nella tensione della cute).

•

In generale è necessario utilizzare stimolazioni ripetitive per evocare una sensazione, ma

quelle prodotte dalla stimolazione di singole fibre vengono percepite come sensazioni pure,

con caratteristiche simili al recettore.

La qualità della sensazione rimane sempre la stessa ed è totalmente indipendente dalla

frequenza di stimolazione.

Esempi di stimoli con fibre afferente originata da:

Meissner (RAI): bassa frequenza (1Hz)à sensazione di pressione

• elevata frequenza (50Hz)à tremore/vibrazione (detta Flutter)

Pacini (RAII): alta frequenza (da 50 a 400Hz)à sensazione di vibrazione

• Merkel (SAI): sensazione persistente di pressione

•

Quindi l’incremento della frequenza di stimolazione fa si che la sensazione di flutter sia

maggiore (o nel caso di Merkel aumenta l’intensità della sensazione).

In nessun caso l’incremento della frequenza di stimolazione produce una variazione della

qualità della sensazione e in nessun caso l’aumento della frequenza di stimolazione provoca

dolore. Ruffini (SAII): non determina alcuna sensazione. È associata alla sensazione di

• tatto o senso di posizione dell’articolazione di un dito, ma perché

si produca una sensazione è necessaria una sommazione centrale -

o senso di posizione.

àtatto-pressione

4.3 PROPRIOCETTORI

Relazione con il senso di posizione, senso di movimento e senso di forza muscolare.

Fusi neuromuscolari (allungamento): a lento o rapido adattamento.

• Fibre afferenti di tipo Ia e II.

Organi tendinei del Golgi (tensione): a lento adattamento.

• Fibre afferenti di tipo Ib.

Questi due recettori sono in relazione con il senso della forza muscolare.

Recettori articolari: a rapido adattamento

• Senso di posizione e movimento delle varie parti del corpo.

Le fibre nervose dei nervi sensitivi, a livello propriocettivo:

- Aα: fusi neuromuscolari e corpi tendinei del Golgi. Per i fusi è necessaria un’alta

eccitabilità in modo da controllare le variazioni più lievi dello stato tensionale del

muscolo.

- Aβ: fusi neuromuscolari.

4.4 TERMOCETTORI

In alcuni punti cutanei è possibile evocare solo sensazioni di caldo, in altri solo di freddo. Per

esempio in 1 cm della palma della mano abbiamo 5 punti per il freddo e mezzo per il caldo.

2

Recettori per il caldo: fibre afferenti

• primarie di tipo C (non attive e 25-

30°C).

Picco di attività a 43°C.

Recettori per il freddo: fibre afferenti

• primarie di tipo Aδ.

Massima attività si ha a circa 27°C,

normalmente silenti al di sopra dei

40°C, ma un rapido riscaldamento

sopra i 45°C porta ad un’attivazione

massima provvisoria. Si ha una

sensazione paradosso di freddo se la T sale improvvisamente al di sopra dei 45°C.

Il meccanismo di trasduzione di stimoli meccanici e termici prevede che uno stimolo causa

una variazione locale della permeabilità, avviene quindi un trasferimento di cariche (corrente

generatrice) che porta ad una depolarizzazione locale (potenziale generatore, fenomeno

localizzato, graduato e lento che ha le stesse caratteristiche dei potenziali postsinaptici

eccitatori) e generazione del potenziale d’azione nei terminali nervosi.

Canali stimoli meccanici:

-sensibili alla distensione, direttamente attivati dagli stimoli meccanici

-legati al citoscheletro e/o matrice extracellulare e la tensione tra di essi controlla l’apertura

-accoppiati tramite segnali intermedi a proteine sensibili a stimoli meccanici

Canali stimoli termici:

Caldo: TRPV3 (soglia di attivazione 32-39°C) e TRPV4 (soglia 27-34°C).

• Espressi nella cute e nelle cellule epiteliali maggiormente rispetto ai neuroni

sensoriali. Topi knockout per i geni di questi canali hanno un’alterazione del

comportamento evocato dalla presenza di caldo ma non di stimoli termici nocivi.

Altri canali sono TRPM2, TRPM4 e TRPM5.

Freddo: TRPM8 è attivato da un modesto raffreddamento della cute, dal mentolo e

• altre molecole. È espresso esclusivamente in una sottopopolazione di fibre C.

TRPA1 ha la proprietà di rispondere a raffreddamenti inferiori ai 18°C.

N.B. recettori freddo: fibra Aδ, tipo IIIà sotto i 25°C

recettori caldo: fibra C, tipo IVà sotto i 41°C

Il meccanismo di trasduzione è un processo che si verifica nei terminali dei neuroni sensoriali,

al quale non sembrano contribuire le cellule epiteliali dell’epidermide, ma possono mediare la

trasduzione di stimoli sensoriali (es. cellule cigliate uditive vestibolari, recettori gustativi).

Questa possibilità è stata esplorata anche per la meccanocezionee la termocezione à

Cellule di Merkel: complessi cellula di Merkel-assoneà dischi di Merkel. Implicate

• nelle risposte a lento adattamento, rilevazione della forma, dimensioni e trama di

uno stimolo. Si trovano nello strato basale dell’epidermide, costituiti da cellule di

Merkel associate ai terminali di fibre Aβ.

Condividono caratteristiche con le cellule cigliate uditive, microvilli allungati,

espressione di epesina e fattori di trascrizione. Inoltre sembrano formare contatti

sinaptici con i terminali di fibre Aβ, densità di membrana simile a quelle delle zone

attive, molecole per liberare glutammato.

Cheratinociti: tipo cellulare predominante nell’epidermide, dallo strato basale

• localizzato alla giunzione dermoepidermica e migrano per formare l’epitelio

stratificato, fungendo da barriera contro stimoli chimici e fisici. Hanno un ruolo

nella rilevazione di stimoli chimici e fisici, infatti numerosi recettori sembrano

contribuire alla termocezione (e nocicezione). Ci sono 2 sottopopolazioni di fibre

afferenti sensoriali che si ramificano in diversi strati dell’epidermide e hanno

proiezioni differenti al corno dorsale del midollo:

- fibre con neuropeptidi proinfiammatori (CGRP) terminano nello strato spinoso

- fibre non peptidergiche che terminano nello strato granuloso

Hanno relazioni di stretta prossimità e apposizioni di membrana con i cheratinociti.

Poiché non sono state descritte strutture sinaptiche, questa prossimità sembra

essere la base di una comunicazione paracrina.

Esprimono inoltre TRPV3 e TRPV4, l’attivazione provoca la liberazione di molecole

(es. interleuchine) da parte dei cheratinociti con attivazione dei canali di

trasduzione.

Pacini: sono costituiti da una terminazione nervosa incapsulata da una lamella

• interna derivata da una cellula di Schwann (gliale) che è a sua volta circondata da

una serie di lamelle esterne derivate da fibroblasti. Sono recettori a

rapido/rapidissimo (RAII) adattamento quindi sia ha il pda nelle fasi dinamiche (on

e off) mentre sono silenti nelle fasi statiche (hold).

N.B. la rimozione delle lamelle che formano la capsula dei corpuscoli di Pacini li

trasforma in recettori a lento adattamento. La caratteristica funzionale principale

dei corpuscoli dipende dalle proprietà meccaniche della sua capsula.

In breve: lo stimolo meccanico provoca un’iniziale apertura dei canali di

meccanotrasduzione che porta ad un potenziale generatore (il potenziale che si

registra al momento dell’applicazione dello stimolo). Questo potenziale porta alla

liberazione di glutammato da parte dell’assone. Questo ha due effetti:

- sugli autorecettori dell’assone eccita l’assone e può essere responsabile della

generazione dei pda nella fase statica

- sulle cellule lamellari determina la liberazione di GABA da parte delle cellule

lamellari interne e inibisce la generazione di altri pda da parte dell’assone.

L’assenza di altri pda nella fase statica e la rimozione delle lamelle causa la perdita

della rapida adattabilità.

Il corpuscolo di Pacini è un recettore dotato di una struttura elastica costituita da

lamelle di collagene tra le quali è presente liquido interstiziale. Uno stimolo

deforma il corpuscolo e la fibra nervosa nel suo centro, se la pressione rimane

costante le lamelle la assorbono e si distribuisce in tutte le direzioni, la fibra

centrale torna nelle condizioni iniziali. Se rimuovo la pressione iniziale si ha un

riassestamento delle lamelle in direzione opposta e la fibra centrale si deforma

lungo l’asse opposto.

Deformando la fibra si aprono i canali e si ha depolarizzazione.

Nel corpuscolo di Pacini un aumento della frequenza corrisponde solo ad un

aumento di frequenza dello stimolo. (In Ruffini se aumenta la frequenza, aumenta

l’intensità dello stimolo).

La stereognosia è la capacità di riconoscere gli oggetti attraverso la modalità tattile e non

visiva. L’agnosia associativa è una lesione bilaterale del giro angolare della corteccia parietale,

tocco l’oggetto e NON lo riconosco ma SO rappresentarlo. L’agnosia tattile apercettiva invece a

causa di una lesione del lobo parietale sx, NON riconosco e NON SO rappresentare l’oggetto.

4.5 MECCANISMI CENTRALI DELLA SOMESTESIA

Gli assoni descritti finora sono l’estremità terminale della branca periferica delle cellule dei

gangli delle radici dorsali (o del ganglio semilunare di Gasser, nel caso in cui i neuroni

sensoriali innervino la regione orofacciale), cioè assoni che trasportano informazioni in senso

centripeto.

Questi originano da neuroblasti bipolari, ma durante la loro trasformazione in neuroni i due

processi migrano fino a incontrarsi e fondersi conferendo ai neuroni dei gangli delle radici

dorsali il tipico aspetto pseudounipolare, corpo cellulare rotondeggiante dal quale origina un

processo iniziale convoluto che si biforca in una branca periferica (alla cute o a un muscolo) e

in una branca centrale (al m