3° Modulo "Fondamenti anatomo-fisiologici dei processi psichici"

LEZIONE 11/5

TERZO MODULO

- INTRODUZIONE SISTEMA MOTORIO – SCHEMA –

Il sistema motorio non è il servo sciocco del sistema cognitivo. È un sistema estremamente

complesso e in molti casi possiamo dire che muoversi è “conoscere”.

Alcuni aspetti del sistema motorio (SM) sono assolutamente assimilabili a processi

cognitivi: in alcuni casi in maniera evidente (es. neuroni specchio), ma anche in aspetti

meno eclatanti.

Il SM è un sistema estremamente evoluto, organizzato in maniera gerarchica: possiamo dire

che i motoneuroni spinali sono i veri “Gaston”, eseguono il comando loro inviato; sono

quelli che Sherrington ha chiamato la VIA FINALE COMUNE: sono l’uscita di qualunque

processo e comando voglia provocare un movimento. Non c’è uscita diversa dai

motoneuroni spinali. Se questi non funzionano, non c’è movimento (es. lesione spinale).

I motoneuroni proiettano ai muscoli, ne determinano la contrazione e, a seconda di quanti e

quali sono, è possibile avere un movimento molto semplice, complesso, di forza, di

pressione.

L’attività dei motoneuroni è controllata a diversi livelli:

1 - il primo è a livello del midollo spinale (MS) stesso – sono i riflessi

spinali – v. diapositiva: vi è una via finale comune, sono i motoneuroni, distinti per

bersaglio:

- muscoli assiali – del tronco

- muscoli distali – es. mano o piede

- e nel mezzo vi sono i muscoli prossimali

- i motoneuroni proiettano alla periferia muscolare, li posso distinguere in

base a dove proiettano ovvero se è muscolatura assiale, prossimale, distale;

- ricevono un primo livello di controllo al livello dei RIFLESSI SPINALI;

- i motoneuroni ricevono ingresso sinaptico dai NEURONI SENSORIALI che

fanno parte del sistema somatosensoriale; oltre alla parte propriocettiva, il neurone

sensoriale emette infatti delle COLLATERALI per i riflessi spinali – e che si trovano nel

MS e fanno parte di circuiti semplici chiamati CIRCUITI RIFLESSI – mediano azioni

motorie stereotipate (= sempre uguali a sé stesse) – è il circuito di comando motorio

più semplice, media reazioni rapide, ma poco differenziate.

2 – il secondo livello di controllo è costituito dal TRONCO dell’ENCEFALO, il

quale si situa rostralmente al MS e invia proiezioni al MS stesso;

3 - a sua volta, il tronco dell’encefalo è controllato dalla CORTECCIA

MOTORIA PRIMARIA e da altre aree corticali;

4 – la corteccia motoria primaria è a sua volta controllata da altre aree corticali.

N.B. a questi controlli aggiungiamo quelli effettuati da 2 strutture cruciali per la funzione

motoria, che sono:

- il CERVELLETTO

- i NUCLEI DELLA BASE

SCHEMA:

motoneuroni spinali – via finale comune – il loro corpo cellulare è nelle corna ventrali –

proiettano ai muscoli, che è la periferia del sistema motorio;

1° livello di controllo – riflessi spinali;

2° livello di controllo – tronco dell’encefalo – non esiste una via tronco-encefalica spinale,

ma esistono numerose vie che dal tronco dell’encefalo vanno al MS. Cosa significa? Che ci

sono neuroni che si trovano nel tronco dell’encefalo e che proiettano al MS, che però danno

origine a vie di proiezione con significato funzionale diverso. Ne distingueremo in modo

grossolano 2 di queste:

- le VIE LATERALI – proiettano ai motoneuroni che innervano i muscoli distali

- le VIE MEDIALI – proiettano principalmente ai motoneuroni che innervano

i muscoli assiali

- quando effettuiamo un movimento con le dita, volontario (quindi corteccia

motoria), come sottosistema di controllo useremo le vie tronco encefaliche laterali;

- se invece vi state preparando ad andare a prendere un oggetto, nel

momento in cui iniziate il movimento e vi sbilanciate, - quindi il baricentro cade fuori

dall’appoggio – il tono posturale viene modificato in modo da evitare di cadere in

avanti; abbiamo mandato un comando alla muscolatura distale, ma anche a quella

assiale per mantenere un assetto. E queste sono le vie mediali

3° livello di controllo – corteccia motoria, ha:

- sia una proiezione diretta al MS;

- sia una proiezione al tronco dell’encefalo

La corteccia motoria può dunque controllare l’attività dei circuiti spinali

- sia direttamente, con una proiezione cortico-spinale – i neuroni della CM

(corteccia motoria) che inviano il loro assone fino al MS; l’assone forma una sinapsi sui

motoneuroni o sugli interneuroni spinali – e quindi è un controllo diretto;

- oppure la CM può controllare il secondo livello di controllo ovvero il

tronco dell’encefalo; sarà dunque un via cortico-troncoencefalica, dopodiché il

tronco dell’encefalo proietta al MS, e questo è un controllo indiretto.

N.B. nel primo caso i neuroni della CM direttamente agiscono a livello spinale; nel secondo

caso agiscono indirettamente, controllando le vie mediali e laterali del tronco dell’encefalo.

La CM ha una gerarchia:

- esiste la CM primaria – M1

- esiste una serie di aree motorie chiamate CORTECCIA PREMOTORIA

(anche se sono più di una)

- esiste un’area chiamata SUPPLEMENTARE MOTORIA – ASM

La CM PRIMARIA è quella in grado di organizzare movimenti semplici – sabrutim motorie

–

La C PREMOTORIA è già necessaria se volete fare un movimento un po’ più complesso

che richieda ad es. più atti motori in successione – es. sequenza motoria –

La C SUPPLEMENTARE MOTORIA è una collezione di aree motorie che interviene per

es. nei comportamenti bilaterali – quando devo coordinare le 2 aree insieme -.

La corteccia ha dunque una gerarchia di azioni:

- la corteccia premotoria può proiettare direttamente al tronco dell’encefalo

o al MS oppure può proiettare alla corteccia motoria primaria e sarà questa che proietta

al tronco dell’encefalo o al MS;

- la corteccia supplementare motoria invece è una corteccia che proietta

solo alle altre aree corticali, non ha una via di accesso diretta alla periferia.

Volendo completare il tutto, vediamo anche il CERVELLETTO e i NUCLEI DELLA

BASE: sono 2 strutture la cui funzione si complica man mano che aumentano le

conoscenze. Parleremo solo delle loro funzioni motorie, accennando anche i loro presunti

ruoli in altri aspetti, in particolare in quelli cognitivi.

CERVELLETTO – non ha un accesso diretto al MS. il suo controllo sul SM si esercita

attraverso proiezioni al tronco dell’encefalo, quindi al secondo livello di controllo, oppure

attraverso proiezioni alla corteccia motoria. In compenso, il cervelletto riceve info

direttamente dalla periferia in quanto una delle sue funzioni principali è quella di controllare

online che l’esecuzione corrisponda al progetto – volevo prendere la pallina, ho mancato il

colpo, lo riprovo, il cervelletto controlla che la mia mira si corregga per prendere la pallina,

fa sì che il piano motorio si corregga affinché diventi più bravo nel tennis -.

Riceve dunque info dalla periferia ma anche dalla corteccia – se devo acchiappare la pallina,

non mi bastano le info dei propriocettori del braccio, mi servono le info visive, quindi il

cervelletto riceve info sensoriali a largo raggio e riceve anche dalla corteccia motoria perché

ha bisogno del piano di azione:

- era stato mandato il seguente piano motorio in esecuzione; ciò ha

comportato un clamoroso fallimento, allora correggiamo il piano motorio – riceve una

copia del piano motorio inviato o al tronco dell’encefalo o al MS, monitorizza il risultato

del movimento, attraverso la propriocezione e attraverso la visione, e corregge il piano

motorio. Anche i NUCLEI DELLA BASE – non proiettano né al tronco dell’encefalo né al

MS, ma ricevono e proiettano alle aree corticali; quindi partecipano al controllo motorio

attraverso interazioni con la CM principalmente, ma ricevono anche da altre strutture

corticali – per es. strutture visive -.

Questo è uno schema molto semplificato del livello gerarchico di organizzazione del SM

– dà un’idea di quali sono i segnali che arriveranno poi al livello della via finale comune,

quindi dei motoneuroni, provenendo dai diversi livelli di controllo del SM, quindi tronco

dell’encefalo ed aree corticali motorie, ma anche da strutture al di fuori della catena diretta

CORTECCIA MOTORIA – TRONCO dell’ENCEFALO – MS come il cervelletto e i nuclei

della base.

LEZIONE 14/05 - RIFLESSI SPINALI – ATTI MOTORI -

Lo schema visto nella lezione precedente è un po’ semplificato perché manca una struttura

ovvero il TALAMO – dallo schema sembra che il cervelletto proietti direttamente alla

corteccia motoria, così come i nuclei della base -. Sappiamo invece che la corteccia ha un

filtro, una porta di accesso che è costituita dai NUCLEI TALAMICI. In realtà dunque, la

situazione è questa:

- il MS – dove trovate i corpi cellulari dei motoneuroni, nonché i circuiti

spinali di controllo che proiettano ai muscoli;

- a loro volta i muscoli proiettano un feedback al MS e sono le info propriocettive;

- dal MS passiamo al primo livello di controllo, ovvero al

- TRONCO DELL’ENCEFALO che proietta ai circuiti spinali, ma riceve anche info dal MS;

- e qui vedete come sia il CERVELLETTO che i NUCLEI DELLA BASE

proiettino in realtà al TALAMO;

- ed è il TALAMO che proietta poi alla CORTECCIA MOTORIA;

- anche le info propriocettive arrivano alla CM (corteccia motoria)

attraverso il talamo, quindi NON direttamente.

Cominciamo dal primo livello di analisi che è quello della VIA FINALE COMUNE – è

l’esecutore finale di un movimento, - il muscolo -, ma chi lo comanda, l’esecutore finale del

comando motorio sono i MOTONEURONI. Ogni motoneurone (MN) innerva più di una

fibra muscolare.

Definiamo UNITA’ MOTRICE l’insieme di un motoneurone e di tutti i suoi bersagli

sinaptici – quindi di tutte le fibre muscolari innervate da quel motoneurone -.

L’unità motrice può avere dimensioni molto diverse – se prendete i muscoli extraoculari,

che controllano i movimenti oculari, un motoneurone innerva 10 fibre muscolari; se

prendete un muscolo della mano, il flessore del pollice, un motoneurone innerva 100 fibre

muscolari; se prendete il gastrocnemio, che è il muscolo del polpaccio, un motoneurone

innerva 2.000 fibre muscolari. La differenza è:

- innanzitutto nella forza sviluppata – maggiore con l’aumentare delle

fibre muscolari innervate;

- è anche ovvio che i muscoli extraoculari non devono muovere un carico

pesante, devono essere rapidi, veloci, mentre il gastrocnemio può dover muovere un

carico pesante come il peso della persona, magari con del carico addosso.

L’unità motrice quindi, con le sue dimensioni, dice subito se state guardando un’uscita di

forza oppure una uscita di destrezza e di rapidità.

È poi chiaro che più un’unità motrice è piccola, più ne potete combinare graduando la forza

del muscolo e quindi introducendo un altro livello di modificabilità.

I motoneuroni hanno un primissimo livello di controllo che è un classico a FEEDBACK

NEGATIVO:

- qui abbiamo il MS, in particolare il corno ventrale, questo è il corpo

cellulare del motoneurone, questo è l’assone che uscirà dal MS andando ad innervare le

fibre muscolari;

- una COLLATERALE dell’assone rimane nel MS e contatta un

INTERNEURONE INIBITORIO;

- questa sinapsi è eccitatoria, quindi l’attività del MN determina un aumento

dell’attività di questo interneurone inibitorio il quale fa sinapsi sullo stesso MN da cui

riceve ingresso sinaptico; è un classico circuito che ritorna sul neurone di partenza e

tiene sotto controllo l'attività del MN, impedendo quindi che l’attività del MN raggiunga

livelli eccessivi. È un circuito molto semplice: più il MN è attivo, più cresce l’inibizione

che il MN riceve.

Queste cellule si chiamano CELLULE DI RENSHAW e sono il bersaglio della tossina

tetanica la quale produce gli effetti ben noti dell’intossicazione da clostridio di tetano, in

quanto la tossina tetanica impedisce il rilascio del NT dei neuroni di Renshaw; i MN,

deprivati del loro normale ingresso inibitorio di controllo, hanno un’attività parossistica che

corrisponde alla manifestazione comportamentale della malattia. Quindi questa è l’unità

motrice ed è il primissimo circuito di controllo, molto semplice, ed è sui MN.

Questa è una sezione del MS – vedete la sostanza grigia al centro, la sostanza bianca

esterna, questo è il CORNO VENTRALE, qui ci sono i corpi cellulari dei MN.

Distinguiamo 2 tipi di MN a seconda delle loro dimensioni:

- i MN alfa son più grandi;

- i MN gamma sono più piccoli.

Entrambi proiettano ai muscoli, con significato funzionale diverso.

Nel corno ventrale è possibile distinguere una SOMATOTOPIA grossolana ed, in particolare:

- i MN il cui corpo cellulare è nella parte MEDIALE del corno ventrale

proiettano ai muscoli assiali;

- i MN il cui corpo cellulare è nella parte INTERMEDIA del corno ventrale

proiettano ai muscoli prossimali;

- i MN il cui corpo cell. è nella parte LATERALE del corno ventrale

proiettano alla muscolatura distale.

Quindi se distinguete per ogni segmento corporeo la parte distale della muscolatura, la parte

prossimale e quella assiale, i corpi cellulari dei MN che innervano i muscoli distali

– prossimali – assiali li trovate in sequenza laterale – intermedia – mediale del corno ventrale.

N.B. un muscolo NON è innervato da un solo MN; noi definiamo POOL

MOTONEURONALE l’insieme di MN che proietta allo stesso muscolo, che da quindi

origine ad un NERVO che proietta ad es. al flessore del braccio, piuttosto che all’estensore

del braccio.

Ogni pool moto neuronale contiene numerosi MN che sono posti in COLONNE nel

CORNO VENTRALE.

Quindi, questa è una sezione del MS, e, un gruppo di MN che proietta allo stesso muscolo si

dispone in colonna, sempre con la stessa regola: più laterali siete, più distale è il muscolo a

cui quel gruppo di MN proietta. E ciò vale sia per i MN gamma che per i MN alfa.

C’è un’altra regola: all’interno di un pool moto neuronale, i MN che proiettano ai flessori

tendono ad accumulare le loro fibre più dorsalmente, e i MN che proiettano agli estensori

tendono ad accumulare le loro fibre più ventralmente nel nervo spinale che esce da ciascuna

RADICE VENTRALE.

Una volta vista l’organizzazione dei MN, possiamo passare a guardare un gruppo di cellule,

i PROPRIOCETTORI MUSCOLARI: abbiamo già detto che hanno una funzione

sensoriale: ci consentono un aspetto della percezione che è quello della percezione del

corpo, della posizione delle varie componenti del corpo nello spazio, e le une rispetto alle

altre.

L’altro ruolo dei propriocettori è quello di FORNIRE UN INGRESSO AI CIRCUITI

SPINALI, che sono il primo livello di controllo dell’attività dei MN.

Chi sono i propriocettori da un punto di vista morfologico? Ci sono 2 tipi di propriocettori:

1 – i propriocettori dei FUSI NEUROMUSCOLARI

2 – i propriocettori dei CORPI

TENDINEI DEL GOLGI 1 - PROPRIOCETTORI DEI

FUSI NEUROMUSCOLARI

Questi recettori innervano (loro corpo è nei GdRD – sono recettori somatosensoriali) il

muscolo con il loro terminale periferico ed in particolare innervano una struttura

specializzata presente nei muscoli che si chiama FUSO NEUROMUSCOLARE. L’assone

periferico di questi neuroni entra nei muscoli ma NON innerva le fibre correnti del muscolo,

quelle che quando si contraggono determinano il movimento rispetto all’articolazione, ma

innervano delle strutture che hanno un RUOLO SENSORIALE che sono appunto i FUSI

NM. Questi sono composti da fibre muscolari modificate: quando parliamo di fibre

muscolari presenti in un muscolo noi abbiamo 2 tipi di fibre muscolari:

- le fibre muscolari extrafusali che non sono nei fusi nm, sono quelle che si

agganciano al tendine e con la loro contrazione esercitano quindi una forza sul tendine

stesso; se è un muscolo connesso ad un tendine articolare, questo corrisponde ad un

movimento rispetto all’articolazione; se invece è un muscolo posturale può invece

corrispondere ad un tono dei muscoli dorsali più elevato senza che ci sia un movimento

particolarmente evidente;

- le fibre muscolari intrafusali sono quelle che costituiscono i fusi nm, e

NON sono agganciate al tendine. Sono fibre molto corte che si trovano all’interno dei

fusi – v. slide di fuso ingrandito -. Il motivo per cui sono stati chiamati FNM (fusi nm) è

dovuto alla forma dell’organo che effettivamente è un fuso.

All’interno di un FNM trovate dunque fibre muscolari intrafusali che sono modificate in che

modo? Quale è il ruolo di una fibra muscolare? È quello di potersi contrarre. Le fibre

muscolari intrafusali sono CONTRATTILI, ma la parte contrattile è spostata ai poli della

fibra per cui la parte centrale NON è contrattile. Cosa succede quando la parte contrattile

della fibra intrafusale si contrae? La parte centrale della fibra si allunga. La fibra muscolare

intrafusale è particolare in quanto non essendo contrattile per tutta la sua lunghezza,

differisce dalla fibra muscolare che si contrae e si accorcia; la fibra muscolare intrafusale si

accorcia nelle 2 parti contrattili, alle 2 estremità, ma la parte centrale che non è contrattile si

allunga perché viene stirata da entrambe le parti.

Intorno alla parte centrale delle fibre muscolari intrafusali si avvolge la terminazione dei