1° Modulo esame "Fondamenti anatomo-fisiologici dei processi psichici"

DIPENDENTI

Sono canali tipicamente chiusi che si aprono in risposta a:

• Voltaggio.) Il cambiamento del Potenziale di Membrana (Es. canali Na Vdip e canali K+ Vdip del PdA). Presenti in tutti i neuroni ove si generi un PdA)
• Meccanici) Deformando la membrana, il canale viene "tirato" e si apre. Sono presenti nei neuroni tattili che innervano la cute. Sono permeabili al Sodio. Il Sodio entra e depolarizza, se soprasoglia, s'innesca il PdA e io avverto il contatto.
• Ligando) legame di una molecola specifica (in genere un neurotrasmettitore). Sono coinvolti nella trasmissione sinaptica.
• Fosforilazione)

CINETICHE di ATTIVAZIONE

Le caratteristiche dei canali ionici determinano le caratteristiche della corrente ionica che li attraversa.

Es. la corrente Na+ Vdip è transiente perché i canali ionici Na+ Vdip si aprono rapidamente e altrettanto rapidamente si chiudono. La corrente Potassio è ritardata e persistente perché i canali ionici K+ Vdip si

aprono lentamente e rimangono aperti pertutto il tempo della depolarizzazione.

RESISTENZA

Il canale ionico si comporta come una resistenza, fa passare corrente che è spinta dallaFEM.

La corrente I = f.e.m. (differenza tra il Vm e il VE della specie ionica che attraversa ilcanale ) x la conduttanza del canale. Il canale di suo NON trasporta, SCEGLIE CHIFAR PASSARE.

Gli ioni viaggiano spinti dalla propriaFEM. CANALE Na+ Vdip durante unPdARiposo, - 60 mV, non c'è corrente che attraversa la membrana, il canale è chiuso.

La membrana si depolarizza

Il canale Na+ Vdip si apre brevemente

Passa la corrente Sodio Vdip

S'innesca l'INATTIVAZIONE e il canale si chiude

La corrente smette di passare

Il canale a questo punto ha la porzione Vdip ancora aperta, ma il canale non fa passare corrente perché è chiuso nella parte NON Vdip. (PERIODO REFRATTARIO -> CHIUSO e INATTIVABILE)

Il Vm ritorna a riposo grazie alla corrente

Potassio.

Il cancello di INATTIVAZIONE si apre e la porta Vdip si CHIUDE (il canale è CHIUSO e ATTIVABILE) - 50 mV < SOGLIA < - 35 mV

La soglia dipende dal bilancio fra la corrente dipendente dal voltaggio del Sodio e la corrente potassio passiva, più canali Vdipendenti per il Sodio ho in un tratto di membrana più è probabile che in quel tratto, una depolarizzazione inneschi il ciclo autorigenerativo.

Quindi la soglia dipende strettamente dalla DENSITÀ dei canali Na+ Vdip.

Detti canali sono particolarmente densi nel MONTICOLO ASSONICO (compartimento d'integrazione). Quindi, al monticolo assonico, la soglia d'innesco per il PdA è la più bassa all'interno di un neurone. È sufficiente la depolarizzazione di ampiezza minima per innescare un PdA al monticolo assonico.

POTENZIALE DI INVERSIONE

Quando il potenziale di membrana è uguale al potenziale di equilibrio dello ione, anche se il canale

vdip è 0.

A potenziali più negativi a maggior ragione è sempre 0

Se la membrana si depolarizza un pochino es da -65 mV va a -55 mV, un po' di canali Na+ Vdip si aprono e la corrente Na+ Vdip comincia ad essere apprezzabile

Si supera la soglia e s'innesca il ciclo autorigenerativo, aumenta tantissimo il numero di canali Na+ Vdip aperti e quindi la corrente aumenta

Man mano che si depolarizza però la FEM diminuisce perché il potenziale di membrana si avvicina al potenziale di inversione (potenziale di Equilibrio del Na+)

Ci sarà un momento in cui l'elevata conduttanza data dall'apertura di tanti canali Na+ Vdip è controbilanciata dalla FEM. Dopo prevale la riduzione della FEM

Più la membrana depolarizza, più la corrente Na+ diminuisce, finché arriva a 0 (potenziale d'inversione)

Se la membrana diventa ancora più positiva il Sodio ESCE (si inverte la FEM)

UBICAZIONE DEI CANALI

Alcuni canali sono espressi in TUTTI i compartimenti, sono i canali che esprimono il Potenziale di Riposo (es. Canali K+ passivi)

Alcuni canali sono presenti in tutti i neuroni, ma NON in tutti i compartimenti: (es i canali Na+ Vdip perché generano Potenziale d'Azione), nell'albero dendritico potrebbero non esserci.

Alcuni canali sono specifici di QUASI tutti neuroni, ma si esprimono in maniera diseguale nei compartimenti (es i canali Ca2+ Vdip per la trasmissione sinaptica)

Alcuni canali sono presenti solo in neuroni specifici, li caratterizzano (es. i canali a controllo meccanico sono solo nei recettori tattili)

Canali Calcio a BASSA SOGLIA chiusi e inattivi espressi nel talamo (emette una salva di Potenziali d'Azione).

Canale Potassio Calcio Dipendente (l'iperpolarizzazione postuma dura 6 SECONDI)

LEZIONE DEL 9/3 - CONDUZIONE DEL POTENZIALE DI AZIONE.

Ripasso dei canali ionici CI non ubiquitari - la cui espressione caratterizza il tipo cellulare:

- CI a

controllo meccanico – espressi dai meccanocettori, trasformano un S meccanico in un segnale elettrico;

CI K calcio dipendenti – hanno la caratteristica di ADATTARE: consentono al neurone di non rispondere a stimoli prolungati. Se blocco l’ingresso di calcio, i CI K calcio dipendenti non si aprono, il neurone risponderà per tutto il tempo che lo stimolo è presente. È lo stesso neurone: in alcune condizioni esso ADATTA, in altre no. v. anche i neuroni dell’ippocampo – dopo 200 msec non rispondono più, e noi dimentichiamo quanto detto, ma se dico: “ve li metto nel compito!” essi si riattivano… questa caratteristica conferisce flessibilità al neurone – poco o molto responsivi in funzione ad es. della attenzione o della motivazione. L’adattamento serve a non rispondere a stimoli prolungati e costanti nel tempo.

CI calcio a bassa soglia – caratterizzano i neuroni che devono poter transire da uno

potenziale intracellulare a valori più positivi anche in tratti dell’assone che non erano originariamente interessati dalla depolarizzazione iniziale.

Questa propagazione, detta elettrotonica, si attenua a mano a mano che ci si allontana dal punto iniziale, in quanto parte delle cariche che fluiscono intracellularmente si disperdono nel mezzo extracellulare attraverso i canali passivi.

L’influenza della propagazione elettrotonica sarà quindi praticamente assente nelle zone dell’assone più lontane dal punto in cui vi è stata l’iniziale depolarizzazione.

La variazione di Vm indotta nel punto iniziale si attenua quindi con la distanza, fino a scomparire.

La rapidità con cui la depolarizzazione si attenua con la distanza dal punto iniziale dipende dalle caratteristiche fisiche dei diversi assoni e può essere espressa con la costante di spazio che è definita come la distanza a cui la depolarizzazione si è attenuata al 37%

del valore iniziale. Maggiore è la costante di spazio, maggiore sarà la lunghezza del tratto di assone depolarizzato dalla propagazione elettrotonica. A causa dell'attenuazione con la distanza, la propagazione elettrotonica non è per sé sufficiente a coprire l'intera lunghezza degli assoni; tuttavia nei punti dell'assone raggiunti dalla propagazione elettrotonica, Vm può superare la soglia potenziale di azione. La depolarizzazione in un punto determina la comparsa di un nuovo potenziale di azione nei punti vicini. Ripetendo questo ciclo molte volte il pdA attraverserà tutto l'assone senza attenuazione, in quanto il nuovo pdA generato sarà del tutto uguale a quello originario. Quando inietto cariche positive in un punto dell'assone noto una differenza di potenziale in quel punto. Se c'è differenza di potenziale, c'è anche una forza che spinge gli ioni a muoversi ed, in particolare, gli ioni positivi tenderanno a