3. Parete cellulare

BOTANICA PARETE CELLULARE

La parete cellulare è una delle caratteristiche fondamentali della cellula

vegetale. Nell’ambito delle cellule vegetali, manca in: plasmodi dei mixomiceti

(funghi), alghe unicellulari mobili, cellule riproduttive (gameti e zoospore).

Le sue funzioni sono:

- Conferire forma alla cellula;

- Proteggere e sostenere il protoplasto;

- Esercitare una contropressione elastica che bilancia la pressione

osmotica (turgore);

- Di difesa.

La parete cellulare ha struttura dinamica (cambia in relazione allo sviluppo), un

complesso intreccio molecolare (porosità, flussi di acqua, diffusione di

molecole), appartiene al comparto apoplastico (= sistema continuo nell’intera

pianta).

La parete cellulare è un prodotto del metabolismo cellulare, dunque si forma

ex-novo. La sua biogenesi si riflette nella sua struttura, che comprende,

dall’esterno verso il protoplasto: la lamella mediana, la parete primaria e la

parete secondaria. La genesi della parete inizia durante la divisione cellulare e

accompagna il differenziamento della cellula finchè questa è metabolicamente

attiva.

La divisione della cellula vegetale può avvenire in direzione:

- Centripeta: batteri e cianobatteri (scissione), euglena (costrizione), lieviti

(gemmazione); possibilità di formazione di setti incompleti nelle alghe

filamentose; (dall’esterno all’interno).

- Centrifuga: piante più evolute. Compaiono due strutture nuove: lamella

mediana e fragmoplasto; (dall’interno all’esterno). La biogenesi della

parete avviene in tre fasi:

- Formazione della lamella mediana (con funzione cementante e di

continuità plasmatica):

1. Tarda anafase – inizio della telofase (i cromosomi condensati

hanno quasi completato la migrazione verso i poli);

2. A livello del piano equatoriale si organizza il fragmoplasto (=

zona citoplasmatica percorsa da un gran numero di corti

microtubuli disposti secondo una forma a botte);

3. I microtubuli del fragmoplasto orientano e dirigono le

vescicole proveniente dall’apparato del Golgi verso la zona

equatoriale;

4. Le vescicole si fondono tra loro originando il nascente

plasmalemma e il setto di separazione (cell plate);

5. A mano a mano che il setto di separazione di estende, il

fragmoplasto scompare.

N.B. la formazione del setto di separazione avviene in senso

centrifugo: si accresce dal centro verso la periferia fino a

congiungersi con le pareti laterali della cellula madre.

All’estensione del setto si accompagna il dissolvimento del

fragmoplasto in senso centrifugo. Durante la formazione del

setto di separazione, alcuni tubuli del reticolo endoplasmatico

restano intrappolati nel setto stesso dando origine ai

plasmodesmi.

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BOTANICA Il prodotto dei primi eventi di formazione della parete cellulare è la

lamella mediana: assemblaggio del materiale polimerico

trasportato dalle vescicole golgiane. La lamella mediana è:

6. Comune alle due cellule figlie;

7. Formata da sostanze pectiche, acqua e proteine;

8. Ha funzione cementante;

9. Mantiene la continuità plasmatica;

10. Presenta solo accrescimento in superficie durante

l’accrescimento per distensione della parete;

11. Può essere l’unico strato della parete nelle cellule

meristematiche;

12. Si colora con rosso di rutenio.

Le sostanze pectiche sono un insieme di polisaccaridi, composti da

acido galatturonico (zucchero prevalente) e ramnosio, arabinosio e

galattosio (altri zuccheri). Caratteristiche funzionali: formano con

l’acqua soluzioni viscose (gel), gli ioni Ca e Mg permettono il

2+ 2+

legame tra catene diverse = pectati di Ca e Mg.

- Formazione della parete primaria (si forma durante l’accrescimento

embrionale e l’accrescimento per distensione):

1. Si forma contemporaneamente alla lamella mediana;

2. Esternamente alla lamella mediana inizia la deposizione delle

prime microfibrille di cellulosa da parte dei due protoplasti;

3. Inizio della biogenesi della parete primaria da parte di

ciascuna cellula figlia.

La parete primaria caratterizza le cellule che si stanno accrescendo

per distensione. La sua composizione e organizzazione molecolare

devono assecondare l’aumento in volume della cellula sotto la

pressione esercitata dal vacuolo. Allo stesso tempo il suo spessore

deve rimanere costante nonostante venga stirata. La parete

primaria è composta da:

4. Componente fibrillare: piante superiori cellulosa; funghi

 

chitina; lieviti poliglucani; alghe varie, anche cellulosa.

 

5. Matrice (prevalente): acqua (60%), sostanze pectiche,

emicellulose, proteine (strutturali e enzimatiche).

Le varie componenti sono disposte secondo una notevole

complessità strutturale. La presenza di cellulosa è importante per

la stabilità cellulare, per l’impossibilità di idrolizzarla. È un

costituente permanente della parete.

La cellulosa è un polimero del β-glucosio: legami β(1,4) glicosidici.

La formazione del legame tra due unità di glucosio richiede la

rotazione di 180° di una molecola rispetto all’altra: catena lineare

di unità di glucosio, stabilizzata da legami idrogeno. Colorazione

con cloroioduro di zinco. La cellulosa è ideale come materiale

fibrillare perché:

È lineare e molto poco estensibile;

 Può raggiungere un elevato grado di polimerizzazione (2-

 6000 residui)

Le catene di associano tra loro a formare microfibrille

 (paracritalline, per cui la parete è birifrangente)

È estremamente stabile = costituente permanente.



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BOTANICA Sintesi della cellulosa:

Sistema enzimatico della cellulososintasi intrinseco nello

 spessore del plasmalemma;

Funziona come un sistema di tessitura che recupera dal

 citoplasma il glucosio in forma attivata (UDP-glucosio) ed

emette all’esterno le microfibrille di cellulosa;

La deposizione delle microfibrille è guidata dai microtubuli

 che decorrono al di sotto de plasmalemma.

Sintesi delle componenti parietali non cellulosiche della matrice:

Emicellulose: gruppo eterogeneo di polisaccaridi complessi a

 catena ramificata; comprendono: xiloglucani, xilani,

arabinoxilani. Interagiscono con le microfibrille di cellulosa e

con gli altri polimeri di matrice; provengono dall’apparato di

Golgi e vengono trasportate in vescicole fino al

plasmalemma.

Sostanze pectiche: sostanze polisaccaridiche sintetizzate nel

 RER.

Proteine strutturali: contribuiscono alla struttura della parete:

 estensine famiglia di proteine insolubili ricche di



idrossiprolina e glicosilate. Sintetizzate nel RE, modificate nel

Golgi, una volta esocitate in parete si legano tra loro

(diventano insolubili).

Proteine enzimatiche: sono legate all’attività biologica della

 parete. Perossidasi introducono legami tra unità fenoliche

presenti nei polimeri parietali, sintesi della lignina;

Espansine allentano i legami tra i polimeri per favorire la

distensione;

Transglicosilasi modificano i legami tra gli zuccheri per

favorire la distensione;

Idrolasi;

Ossido-reduttasi.

Crescita della parete primaria e crescita della cellula

La forza che guida l’accrescimento cellulare è la pressione di

turgore: grazie alla modifica dei legami tra i polimeri parietali la

parete primaria può assecondare la crescita per distensione. La

disposizione delle microfibrille definisce come la cellula crescerà

nello spazio (cellule isodiametriche o allungate) concetto di



tessitura: orientamento delle microfibrille rispetto all’asse della

cellula.

Caratteristiche favorevoli alla distensione:

Prevalenza della matrice;

 Tessitura dispersa delle microfibrille di cellulosa.



Conseguenze:

Durante la distensione le microfibrille si possono riorientare

 (così in strati diversi della parete si avranno orientamenti

diversi delle microfibrille: modelli di crescita multi-net)

Lo spessore può essere mantenuto costante perché

 all’apposizione delle microfibrille accompagna

l’incorporazione di materiali di matrice (intussuscepzione)

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