3. Parete cellulare

Botanica parete cellulare

La parete cellulare è una delle caratteristiche fondamentali della cellula vegetale. Nell’ambito delle cellule vegetali, manca in: plasmodi dei mixomiceti (funghi), alghe unicellulari mobili, cellule riproduttive (gameti e zoospore).

Funzioni della parete cellulare

• Conferire forma alla cellula;
• Proteggere e sostenere il protoplasto;
• Esercitare una contropressione elastica che bilancia la pressione osmotica (turgore);
• Difesa.

La parete cellulare ha struttura dinamica (cambia in relazione allo sviluppo), un complesso intreccio molecolare (porosità, flussi di acqua, diffusione di molecole), appartiene al comparto apoplastico (= sistema continuo nell’intera pianta). La parete cellulare è un prodotto del metabolismo cellulare, dunque si forma ex-novo. La sua biogenesi si riflette nella sua struttura, che comprende, dall’esterno verso il protoplasto: la lamella mediana, la parete primaria e la parete secondaria. La genesi della parete inizia durante la divisione cellulare e accompagna il differenziamento della cellula finché questa è metabolicamente attiva.

Divisione della cellula vegetale

La divisione della cellula vegetale può avvenire in direzione:

• Centripeta: batteri e cianobatteri (scissione), euglena (costrizione), lieviti (gemmazione); possibilità di formazione di setti incompleti nelle alghe filamentose (dall’esterno all’interno).
• Centrifuga: piante più evolute. Compaiono due strutture nuove: lamella mediana e fragmoplasto (dall’interno all’esterno).

Biogenesi della parete

La biogenesi della parete avviene in tre fasi:

Formazione della lamella mediana

(con funzione cementante e di continuità plasmatica):

1. Tarda anafase – inizio della telofase (i cromosomi condensati hanno quasi completato la migrazione verso i poli);
2. A livello del piano equatoriale si organizza il fragmoplasto (=zona citoplasmatica percorsa da un gran numero di corti microtubuli disposti secondo una forma a botte);
3. I microtubuli del fragmoplasto orientano e dirigono le vescicole provenienti dall’apparato del Golgi verso la zona equatoriale;
4. Le vescicole si fondono tra loro originando il nascente plasmalemma e il setto di separazione (cell plate);
5. A mano a mano che il setto di separazione si estende, il fragmoplasto scompare.

N.B. La formazione del setto di separazione avviene in senso centrifugo: si accresce dal centro verso la periferia fino a congiungersi con le pareti laterali della cellula madre. All’estensione del setto si accompagna il dissolvimento del fragmoplasto in senso centrifugo. Durante la formazione del setto di separazione, alcuni tubuli del reticolo endoplasmatico restano intrappolati nel setto stesso dando origine ai plasmodesmi.

Prodotto della formazione della parete cellulare

Il prodotto dei primi eventi di formazione della parete cellulare è la lamella mediana: assemblaggio del materiale polimerico trasportato dalle vescicole golgiane. La lamella mediana è:

• Comune alle due cellule figlie;
• Formata da sostanze pectiche, acqua e proteine;
• Ha funzione cementante;
• Mantiene la continuità plasmatica;
• Presenta solo accrescimento in superficie durante l’accrescimento per distensione della parete;
• Può essere l’unico strato della parete nelle cellule meristematiche;
• Si colora con rosso di rutenio.

Le sostanze pectiche sono un insieme di polisaccaridi, composti da acido...