2) Parete II

MICROTUBOLI

an mano che c’è questa crescita sempre più importante, la piastra cellulare prende contatto

4. M

ed aderisce alla membrana plasmatica.

A questo punto il network tubulare si trasforma in una struttura, il precursore della parete

cellulare che è sottoforma di un foglio perforato, dove poi, grazie all’attivazione di un enzima che

è presente sulla membrana plasmatica, si attiva la biosintesi di parete cellulare.

La della cellula è composta da microfibrille di cellulosa immerse in una matrice

PARETE PRIMARIA polisaccaridica.

Quindi abbiamo una fase:

, che è rappresentata dalla

1. MICROFIBRILLARE

.

CELLULOSA , che è rappresentata dalle

2. MATRICE

, , .

PECTINE EMICELLULOSE PROTEINE, e FENOLI

La parete cellulare è ricca in , in zuccheri, che è dato dall’unione di più monomeri.

POLISACCARIDI

Gli zuccheri possono essere o .

ESOSI PENTOSI

Tra gli esosi abbiamo il: , ,

GALATTOSIO GLUCOSIO

.

MANNOSIO

Tra i pentosi abbiamo: , , .

XILOSIO ARABINOSIO APIOSIO

Ma possiamo avere anche:

, ed abbiamo l’ e

- ACIDI URONICI ACIDO GALATTURONICO

l’ ACIDO GLUCURONICO.

, che possono essere e

- DEOSSIZUCCHERI RAMANOSIO

.

FUCOSIO

La è una microfibrilla impacchettata, formata da catene di un polimero lineare, di

CELLULOSA (14).

D(+)glucosio, in legami

Quindi al carbonio in pozione 1 abbiamo l’OH in

.

posizione

Costituisce circa il 30% del peso delle pareti

primarie.

La cellulosa presenta una struttura a

.

MICROFIBRILLE

Il suo grado di cristallizzazione e polimerizzazione è

più elevato nelle pareti secondarie.

Di solito, l’orientamento delle microfibrille di

nuova sintesi, è perpendicolare all’asse di crescita

della cellula. La cellulosa possiede una grande FORZA DI

, che può essere equivalente a quella

TENSIONE

dell’acciaio.

È insolubile, chimicamente stabile e relativamente

immune all’attacco chimico ed enzimatico. Quando

mangiamo vegetali, nel nostro stomaco non

abbiamo enzimi che digeriscono la cellulosa, quindi

da questo senso di sazietà, ma non libera zuccheri,

per cui le calorie che apportano i vegetali sono veramente poche, perchè la cellulosa non si rompe.

Tutte queste proprietà, fanno della cellulosa un materiale strutturale eccellente per formare una

forte .

PARETE CELLULARE

Una delle caratteristiche più importanti è che presenta questa grande forza di tensione, che è

paragonabile a quella dell’acciaio.

Grazie alla cellulosa che le piante possono accrescersi.

La di cellulosa, possiede regioni che hanno un’elevata cristallizzazione, e regioni

MICROFIBRILLA

meno organizzate, dove ci sono dei glucani che vengono attaccati dalla struttura della cellula.

La delle

LUNGHEZZA

catene è variabile,e

va da 2000

a circa 20.000

residui di glucosio.

Le delle

DIMENSIOSI

microfibrille possono

variare da circa 30

catene a circa 200

catene, con un

diametro di 5-15

nm.

Questa è la struttura della microfibrilla. Prendiamo un foglietto, e soltanto una piccola

regione di questo foglietto è rappresentata da

una microfibrilla di cellulosa.

Scendendo più nel particolare della sua

struttura, vediamo che è caratterizzata da un

tra , in

LEGAMI IDROGENO GLUCANI ADIACENTI

(14).

posizione .

La prof dice glucosio adiacenti

Studi al microscopio elettronico, indicano che le sono sintetizzate a

MICROFIBRILLE DI CELLULOSA

partire da grandi

complessi proteici, che

sono localizzati non sulla

parete cellulare, ma sulla

membrana plasmatica, e

queste sono dette o

ROSETTE DI PARTICELLE

, che

COMPLESSI TERMINALI

come vi dicevo sono

presenti sulla membrana

plasmatica. Si ritiene che

queste strutture, queste

rosette di particelle,

contengano molte unità

di un enzima, chiamato

.

CELLULOSA SINTASI

Quindi per la biosintesi di

cellulosa, che poi va a costituire la parete cellulare, abbiamo strutture enzimatiche che non si

trovano sulla parete cellulare, ma si trovano sulla membrana plasmatica.

Sulla membrana plasmatica troviamo la cellulosa sintasi, che attiva la biosintesi di cellulosa, e

questa va ad essere posizionata all’esterno.

In questo modo va a costituire la parete cellulare.

Quindi le rosette di particelle dove si trovano?

Sulla membrana plasmatica.

La è codificata dai geni CesA. Questa è una famiglia multigenica che è presente

CELLULOSA SINTASI in tutte le piante, quindi

tutte le piante hanno

cellulosa sintasi.

CesA appartiene ad una

superfamiglia, che

comprende diverse

famiglie di altri geni, detta

Csl.

Si ipotizza che GLUCOSIDI

servano da

DI STEROLI

primers, da innesco.

Quindi la cellulosa sintasi

si innesca quando ci sono

questi glucosidi di steroli,

che iniziano ad attivare la

biosintesi di cellulosa.

Una volta che sono

presenti questi glucosidi di

steroli, si attiva la

cellulosa sintasi, ed inizia

la biosintesi di cellulosa.

La catena quando inizia ad essere allungata, i glucosidi di steroli vengono ed eliminati

TAGLIATI

dalla formazione della .

FIBRILLA DI CELLULOSA

Allora, la cellulosa sintasi è presente sulla membrana plasmatica, in strutture chiamate rosette di

particelle. Tutte le volte che si ha l’attivazione della biosintesi della parete cellulare, la cellulosa

sintasi si attiva solo se, pare, sono presenti questi glucosidi di steroli.

Una volta che c’è la presenza di questi glucosidi di steroli, che ancora non si capisce bene come si

attivano, danno l’innesco della cellulosa sintasi per la biosintesi di cellulosa.

Il complesso della cellulosa sintasi trasferisce un , derivato molto

RESIDUO DI GLUCOSIO

probabilmente dal saccarosio,

da un nucleotide legato allo

zucchero donatore alla catena

di glucano in fase di crescita.

Quando c’è la biosintesi di

cellulosa, da parte della

cellulosa sintasi, e vi dico che

molto probabilmente, i

residui dove prende il

glucosio, perchè il saccarosio

è formato glucosio e

fruttosio, derivano dal

saccarosio, capirete il perchè.

Anche quando parleremo di

saccarosio e di fotosintesi,

capirete perchè il saccarosio cede zuccheri alla cellulosa sintasi.

Quindi lo zucchero che viene donato per la biosintesi di cellulosa, molto probabilmente è il

(glucosio + fruttosio).

SACCAROSIO

Il che viene scisso dal , viene legato alla microfibrilla che è in costruzione.

GLUCOSIO FRUTTOSIO

Come avviene più precisamente la biosintesi di cellulosa?

La cellulosa sintasi contiene due siti di legame per l’ , importante perchè lega il

UDP-GLUCOSIO saccarosio.

Gli (glucosio e

ZUCCHERI

fruttosio),dopo il legame con

l’UDP-glucosio, sono

trasferiti al terminale non

riducente del , cioè

GLUCANO

non deve avere altre reazioni

e si deve bloccare il

terminale, non riducente.

Infine la catena di glucano è

traslocata di due residui di

glucosio, che permettono di

iniziare un’altro ciclo di

sintesi.

Allora, abbiamo la cellulosa

sintasi che si trova sulla

membrana plasmatica e c’è

uno start. Appena inizia questo start, si attiva l’enzima.

La cellulosa sintasi ha due siti di legame per l’UDP-glucosio, quindi non lega il glucosio ma lega il

glucosio solo se è legato all’UDP-glucosio, perchè ha affinità solo per l’UDP-glucosio e non per il

glucosio.

Per questo i fisiologi pensano che è il saccarosio che dona il glucosio, perchè il saccarosio quando

viene formato nelle piante, viene rilasciato sottoforma di UDP-glucosio, ed è per questo che tutti

pensano che sia il saccarosio a dare il glucosio alla cellulosa sintasi.

Abbiamo questi due siti di legame sulla cellulosa sintasi, e quando arriva l’UDP lo legano perchè

hanno un’altissima affinità per l’UDP. L’UDP a sua volta è legato al glucosio e fruttosio.

Quindi la saccarosio sintasi lega l’UDP-glucosio che deriva dal saccarosio, stacca l’UDP, lega lo

zucchero su una subunità, e lo zucchero sull’altra subunità, e li lega a delle estremità non

riducenti, e a sua volta li lega alla catena di cellulosa che si sta formando.

Quindi stacca l’UDP che torna libero, rilega altro saccarosio, va verso la cellulosa sintasi, la

cellulosa sintasi riattacca di nuovo l’UDP-glucosio, stacca il glucosio e rilascia l’UDP, ed il glucosio a

due a due, quindi sono due residui alla volta, vengono attaccati alla catena di cellulosa.

In quest’immagine abbiamo la parete cellulare, le rosette di particelle che sono posizionate sulla

membrana

plasmatica, dove

la membrana e la

parete sono

sovrapposte, la

cellulosa sintasi,

le microfibrille di

cellulosa che una

volta che si

formano si

attaccano alla

parete cellulare.

Quindi c’è questa

struttura

fibrillare, molto

lunga perchè

possono essere

tantissimi i residui di glucosio nella cellulosa sintasi, che si attaccano alla parete cellulare.

Ma le microfibrille derivano dalle rosette di particelle, che si trovano sulla membrana.

Da che cosa sono costituite le microfibrille di cellulosa?

(14).

Da residui di glucosio legati in posizione

Questa cellulosa da dove deriva?

Dalle rosette di particelle.

Cosa c’è nelle rosette di particelle?

La cellulosa sintasi.

La cellulosa sintasi come lega il glucosio?

Attraverso l’UDP-glucosio, molto probabilmente deriva dal saccarosio, ed ha due siti di legame.

Per cui il glucosio si attacca due a due.

La è la fase amorfa della parete cellulare ed ha un alto contenuto in H O.

MATRICE 2

I che sono presenti nella matrice, sono

POLISACCARIDI

rappresentati dalle:

1. EMICELLULOSE

2. PECTINE

Inoltre abbiamo detto che nella matrice ci sono anche le

della parete cellulare.

PROTEINE

Schema della sintesi e del rilascio nella parete cellulare di polisaccaridi della matrice.

I POLISACCARIDI DELLA MATRICE

sono sintetizzati da enzimi che si

trovano nell’apparato del Golgi, e

quindi secreti nella parete

cellulare tramite fusioni di

vescicole di membrana con la

membrana plasmatica.

Quindi si ha la formazione di

queste vescicole che hanno

origine a livello dell’apparato del

Golgi.

I polisaccaridi vengono secreti in

queste vescicole, che