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13 Sistema vestibolare Appunti scolastici Premium

Appunti di Neurofisiologia sul sistema vestibolare basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Maioli dell’università degli Studi di Brescia - Unibs, facoltà di Medicina e chirurgia, Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Neurofisiologia docente Prof. C. Maioli

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Ogni canale è aperto in corrispondenza dell’utricolo, mentre a livello dell’altra estremità si

espande a formare l’ampolla, il cui lume è attraversato da una membrana gelatinosa, la cupola.

La cupola è adesa all’epitelio che riveste internamente il labirinto membranoso e numerosi

fascetti di ciglia si inseriscono su di essa.

Lo stimolo che attiva i recettori dei canali semicircolari è l’accelerazione angolare della testa,

infatti l’endolinfa, a causa della sua inerzia, in seguito a una rotazione del capo si sposta

all’interno del canale nella direzione opposta a quella della rotazione, provocando la

deflessione delle creste ampollari. Lo spostamento può avvenire nella direzione delle ampolle

(corrente ampullipeta) o in direzione opposta (corrente ampullifuga).

In particolare a livello ampollare il movimento relativo dell’endolinfa crea una differenza di

pressione a cavallo della cupola, piegandola, questo genera una deflessione dei fascetti di

ciglia che modifica il potenziale di membrana della cellula recettoriale e di conseguenza la

frequenza di scarica delle fibre ad esse associate.

Se si considerano i canali semicircolari orizzontali, la rotazione della testa verso sinistra

provoca una corrente ampullipeta nel canale di sinistra e una corrente ampullifuga in quello

di destra.

Nel canale di sinistra si avrà una depolarizzazione dei recettori e un incremento della

frequenza di scarica delle afferenze di quel lato; dalla parte destra si osserva invece una

iperpolarizzazione dei recettori e un decremento della frequenza di scarica degli stessi.

Questi segnali raggiungono in prevalenza i nuclei vestibolari mediale e superiore.

Esempio: testa che sta ruotando verso sinistra

Sul canale semicircolare orizzontale, appena si verifica una variazione di accelerazione angolare, si ha

un rapido incremento della frequenza di scarica delle cellule ciliate sui neuroni di primo ordine. Sul

versante opposto la frequenza di scarica diminuisce altrettanto rapidamente. Se la testa continua a

ruotare, il sistema si adatta e, progressivamente, le cellule ciliate iniziano a scaricare con la frequenza

di riposo, perché nel frattempo la cresta ampollare si sta raddrizzando, dal momento che non sta

subendo una variazione della velocità di rotazione. Quando la testa smette di ruotare si verifica il

pattern opposto: sul canale ipsilaterale si ha una rapida inibizione, mentre su quello controlaterale si

ha un’attivazione. Questo è il motivo per cui, quando ruotiamo su noi stessi, una volta fermi la testa

gira nel senso opposto. In entrambi i casi l’endolinfa ruota verso destra, ma nel canale di sinistra la

rotazione genera una corrente ampullipeta, che favorisce la flessione delle stereociglia sul chinociglio,

mentre sul versante opposto il medesimo flusso determina una corrente ampullifuga. Quando il

sistema smette di ruotare le correnti iniziano a muoversi nel verso opposto: ampullipeta a destra e

ampullifuga a sinistra.

Alla fine di tutto si rimarca un concetto: nei due canali coplanari le cellule ciliate sono orientate lungo i

medesimi assi ed è questo il motivo per cui il movimento genera due effetti opposti sui due lati della

testa.

Circuito commisurale inibitorio internucleare:

- Un sistema di connessioni di tipo inibitorio tra i nuclei vestibolari dei due lati modifica

ulteriormente la scarica dei neuroni secondari. Infatti, i neuroni dei nuclei vestibolari

ipsilaterali alla stimolazione vengono attivati dalla rotazione del capo e inibiscono i

neuroni vestibolari controlaterali tramite un sistema commissurale inibitorio

GABAergico. (in questo modo le differenze di scarica tra il lato eccitato e quello

depresso vengono esaltate).

Tipi di cellule recettoriali:

- Le cellule recettoriali si distinguono

in cellule di tipo I (scaricano ad

andamento fasico, suscettibili alle

accelerazioni angolari) e tipo II

(comportamento tonico, minore

sensibilità dinamica e minore

capacità di adattamento). Le prime, a

forma di fiasco, sono localizzate

prevalentemente all’apice della

cresta e le fibre afferenti ad esse

collegate sono spesse e avvolgono la

base del recettore formando contatti

sinaptici multipli; le fibre efferenti

perciò si legano alla fibra afferente e

no alla cellula recettoriale. Le

seconde invece, localizzate

prevalentemente ai lati della cresta e di forma rettangolare, sono collegate a più di una

fibra afferente che non le avvolge, di modo che il sistema efferete sia direttamente

legato alla cellula.

- Relazione temporale:

E’ importante sottolineare che lo stimolo presente nell’endolinfa si manifesta solo nel

momento in cui la velocità di rotazione della testa cambia, in quanto a velocità costante

l’endolinfa ruota insieme al capo e lo stimolo si annulla. Lo spostamento della cresta ad

esso associato però, segue il moto dell’endolinfa con un certo ritardo, nel senso che si

piega qualche ms dopo il suo movimento e cessa parallelamente sempre alcuni ms in

ritardo. Ciò è stato dimostrando analizzando le tempistiche di scarica dei neuroni, i

quali sembrerebbero essere in fase più che all’accelerazione, con la velocità.

13.1.2 DISPOSIZIONE SPAZIALE DEI CANALI SEMICIRCOLARI

I canali semicircolari anteriore, posteriore e laterale sono localizzati da entrambi i lati in

posizione ortogonale tra loro; tale disposizione permette di rilevare le accelerazioni angolari

nelle diverse direzioni dello spazio nel modo migliore.

Nel canale laterale è la corrente ampullipeta ad attivare i recettori (prima legge di Ewald),

mentre in quelli verticali è quella ampullifuga (seconda legge di Ewald).

Ogni canale è sensibile alla rotazione che avviene su un piano perpendicolare rispetto al

proprio e poiché i due labirinti sono disposti in modo simmetrico, i sei canali operano in modo

efficace come tre paia di canali complanari.

È importante conoscere anche gli effetti della stimolazione di singoli canali, perché in alcune

condizioni patologiche concrezioni calcaree si inseriscono in singoli canali o sulle loro cupole

e provocano nistagmi oculari con diversi orientamenti spaziali:

- Canale orizzontale: nistagmo orizzontale.

- Canale anteriore: nistagmo verticale con le fasi verticali lente dirette verso l’alto e con una

componente rotatoria controlaterale.

- Canale posteriore: nistagmo verticale con fasi lente verso il basso e rotazione

controlaterale

13.1.3 CANALI SEMICIRCOLARI E RIFLESSI

Le fibre vestibolari che provengono dai

canali semicircolari raggiungono i neuroni

dei nuclei superiore e mediale per i riflessi

vestibolooculari, mentre le fibre che

proiettano ai nuclei vestibolare laterale e

discendente sono implicate nei riflessi del

collo, del tronco e degli arti.

13.2 RECETTORI OTOLITICI

Ciascun organo otolitico consiste in una

dilatazione del labirinto membranoso (3

mm) che contiene delle cellule ciliate

organizzate in un’area ellittica detta

macula. L’utricolo contiene circa 30.000

cellule ciliate, il sacculo 16.000.

13.2.2 ACCELERAZIONI RETTOLINEARI

Le macule sono in grado di rilevare le accelerazioni rettolineari; in particolare segnalano

l’orientamento della forza di gravità rispetto alla posizione del capo e permettono di percepire

la posizione della testa rispetto alla verticale.

I fascetti di ciglia delle cellule capellute otolitiche a livello apicale aderiscono a una lamina

gelatinosa, la membrana otolitica, che ricopre l’intera macula. Essa presenta sulla sua

superficie piccoli granelli solidi, gli otoconi.

Poiché lo strato otoconiale, con massa diversa, è relativamente libero di muoversi rispetto alla

base, dove sono collocate le cellule recettoriali e le inserzioni delle ciglia, accelerazioni

rettolineari applicate al sistema recettoriale determinano spostamenti della massa otoconiale

in direzione opposta a quella dell’accelerazione. Ciò provoca lo spostamento delle stereociglia

rispetto al chinociglio e la stimolazione dei recettori.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (6 anni)
SSD:
Università: Brescia - Unibs
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher StefanoConsoli di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neurofisiologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Brescia - Unibs o del prof Maioli Claudio.

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