13 Sistema vestibolare

13.1.2 DISPOSIZIONE SPAZIALE DEI CANALI SEMICIRCOLARI

I canali semicircolari anteriore, posteriore e laterale sono localizzati da entrambi i lati in

posizione ortogonale tra loro; tale disposizione permette di rilevare le accelerazioni angolari

nelle diverse direzioni dello spazio nel modo migliore.

Nel canale laterale è la corrente ampullipeta ad attivare i recettori (prima legge di Ewald),

mentre in quelli verticali è quella ampullifuga (seconda legge di Ewald).

Ogni canale è sensibile alla rotazione che avviene su un piano perpendicolare rispetto al

proprio e poiché i due labirinti sono disposti in modo simmetrico, i sei canali operano in modo

efficace come tre paia di canali complanari.

È importante conoscere anche gli effetti della stimolazione di singoli canali, perché in alcune

condizioni patologiche concrezioni calcaree si inseriscono in singoli canali o sulle loro cupole

e provocano nistagmi oculari con diversi orientamenti spaziali:

- Canale orizzontale: nistagmo orizzontale.

- Canale anteriore: nistagmo verticale con le fasi verticali lente dirette verso l’alto e con una

componente rotatoria controlaterale.

- Canale posteriore: nistagmo verticale con fasi lente verso il basso e rotazione

controlaterale

13.1.3 CANALI SEMICIRCOLARI E RIFLESSI

Le fibre vestibolari che provengono dai

canali semicircolari raggiungono i neuroni

dei nuclei superiore e mediale per i riflessi

vestibolooculari, mentre le fibre che

proiettano ai nuclei vestibolare laterale e

discendente sono implicate nei riflessi del

collo, del tronco e degli arti.

13.2 RECETTORI OTOLITICI

Ciascun organo otolitico consiste in una

dilatazione del labirinto membranoso (3

mm) che contiene delle cellule ciliate

organizzate in un’area ellittica detta

macula. L’utricolo contiene circa 30.000

cellule ciliate, il sacculo 16.000.

13.2.2 ACCELERAZIONI RETTOLINEARI

Le macule sono in grado di rilevare le accelerazioni rettolineari; in particolare segnalano

l’orientamento della forza di gravità rispetto alla posizione del capo e permettono di percepire

la posizione della testa rispetto alla verticale.

I fascetti di ciglia delle cellule capellute otolitiche a livello apicale aderiscono a una lamina

gelatinosa, la membrana otolitica, che ricopre l’intera macula. Essa presenta sulla sua

superficie piccoli granelli solidi, gli otoconi.

Poiché lo strato otoconiale, con massa diversa, è relativamente libero di muoversi rispetto alla

base, dove sono collocate le cellule recettoriali e le inserzioni delle ciglia, accelerazioni

rettolineari applicate al sistema recettoriale determinano spostamenti della massa otoconiale

in direzione opposta a quella dell’accelerazione. Ciò provoca lo spostamento delle stereociglia

rispetto al chinociglio e la stimolazione dei recettori.

La macula dell’utricolo è posta orizzontalmente a livello del piano del canale semicircolare

orizzontale e le ciglia delle sue cellule recettoriali sono verticali, invece la macula del sacculo è

posta verticalmente e le ciglia sono orientate orizzontalmente (sensibili alla forza di gravità in

posizione ortostatica).

La disposizione degli organi otolitici e delle cellule ciliate in esso contentute permette di

rilevare un’accelerazione di qualsiasi direzione. In alcuni casi l’input vestibolare potrebbere

risultare ambiguo, il cervello tuttavia integra le informazioni provenienti dai canali

semicircolari, dagli organi otolitici e dai sistemi visivo e somatosensitivo al fine di interpretare

in modo corretto i movimenti della testa e del corpo.

13.2.3 RECETTORI OTOLITICI E RIFLESSI

Le fibre afferenti dal sacculo e dall’utricolo raggiungono prevalentemente i nuclei vestibolari

laterale e discendente e, da qui, i neuroni di secondo ordine prendono contatto con i

motoneuroni dei muscoli del collo, del tronco e degli arti per i riflessi vestibolospinali. Il

sistema otolitico partecipa inoltre all’avvio e al completamento di risposte riflesse degli occhi

provocate da oscillazioni rettolineari della testa.

[N.B.: Un esempio di riflesso posturale è l’inclinazione del capo sul piano frontale, che comporta attivazione

dei recettori otolitici dell’utricolo della parte del lato inclinato e inibizione dei recettori del lato opposto. Ciò

provoca la contrazione dei muscoli antigravitari dell’arto inferiore ipsilaterali e consente il mantenimento

dell’equilibrio.]

13.3 CONNESSIONI CENTRALI DELL’APPARATO VESTIBOLARE

- NUCLEI VESTIBOLARI

Quando la testa è ferma si registra un’attività di scarica spontanea da parte di entrambi i

nervi vestibolari che risulta essere equivalente; non c’è quindi nessuno squilibrio nelle

frequenze di scarica che indichi al cervello che il capo si sta muovendo.

Quando la testa ruota, il canale orizzontale verso cui la testa si sta volgendo è eccitato

mentre il canale opposto risulta essere inibito e questo ha come risultato un aumento e un

decremento fasico del segnale vestibolare.

Le fibre del nervo vestibolare si portano (ipsilateralmente) dal ganglio di Scarpa ai

quattro nuclei vestibolari, localizzati dorsalmente tra il ponte e il bulbo in

corrispondenza del pavimento del quarto ventricolo. Questi nuclei integrano i segnali

vestibolari con gli input provenienti da midollo spinale, cervelletto e sistema visivo. A loro

volta essi proiettano fibre che raggiungono i nuclei oculomotori, i centri reticolari e

spinali correlati al movimento, le regioni vestibolari del cervelletto (flocculo, nodulo) e il

talamo. Inoltre i nuclei vestibolari sono in connessione tra di loro, si ipsilateralmente che

controlateralmente.

I nuclei vestibolari superiore e mediale ricevono fibre che originano dai canali

semicircolari, inviano efferenze ai nuclei oculomotori e al midollo spinale. I neuroni del

nucleo mediale sono prevalentemente eccitatori, mentre quelli del nucleo superiore sono

principalmente inibitori. Essi sono coinvolti nei riflessi che controllano lo sguardo.

Il nucleo vestibolare laterale (di Deitiers) riceve afferenze provenienti dai canali

semicircolari e dagli organi otolitici e le loro efferenze costituiscono il fascio

vestibolospinale. Esso è responsabile del mantenimento della postura.

Il nucleo vestibolare discendente riceve input dagli organi otolitici e invia fibre al

cervelletto e alla formazione reticolare, oltre che ai nuclei vestibolari controlaterali e al

midollo spinale. Probabile ruolo di integrazione.

- NUCLEI OCULOMOTORI

Durante i movimenti rapidi del capo il riflesso vestibolo-oculare deve agire celermente

per mantenere stabile lo sguardo. Una via disinaptica a livello del tronco encefalico

connette ogni canale semicircolare al muscolo oculare appropriato.

I centri oculomotori per i movimenti verticali e di torsione giacciono a livello della

formazione reticolare mesencefalica. Reti simili per i movimento orizzontali connettono i

canali verticali con i muscoli responsabili dei movimenti compensatori corrispondenti.

Queste vie eccitatorie ed inibitorie del riflesso vestibolooculare collegano ciascuna delle

tre paia di canali semicircolari ai quattro muscoli extraoculari, due per ciascun occhio, la

cui direzione di trazione è circa sullo stesso piano. (mm retti superiore e inferiore e mm

obliqui).

- CERVELLETTO

I riflessi vestibolooculari possono risultare inappropriati, come quando si vuole che lo

sguardo segua i movimenti della testa, per questo essi sono posti sotto il controllo del

cervelletto, che consente una soppressione visiva.

Inoltre essi devono essere continuamente calibrati per mantenere la propria accuratezza

per far fronte a cambiamenti all’interno del sistema motorio o adattarsi a requisiti visivi

differenti (indossare lenti correttive).

Questo può essere raggiunto attraverso un feedback sensitivo che modifica l’output

motorio. Se il riflesso non agisce correttamente, l’immagine si muove sulla retina. Il

comando motorio ai muscoli oculari deve essere modulato fino a che lo sguardo è di

nuovo stabile, il movimento dell’immagine retinica si azzeri, e non vi sia alcun errore.

Lesioni a livello di flocculo e paraflocculo bloccano questa regolazione.

- INTEGRAZIONE CORTICALE

Tutti i nuclei vestibolari inviano fibre ai nuclei ventrale posteriore e ventrale laterale del

talamo, che quindi proiettano a due regioni della corteccia sensitiva primaria: le regioni

vestibolari delle aree 2 e 3a.

Queste aree non ricevono solo input vestibolari, ma anche visivi e somatosensitivi, il che

rende più facile l’integrazione di tutte le informazioni sensitive rilevanti per la percezione

del movimento e dell’orientamento.

13.4 LESIONE DI UN LABIRINTO E PLASTICITÀ VESTIBOLARE

La lesione di un labirinto provoca una serie di effetti motori e posturali dovuti alla riduzione

di scarica tonica dai canali semicircolari e dagli organi otolitici del lato leso.

Immediatamente dopo la lesione compare una serie di sintomi tonici e dinamici a livello

posturale e oculare. I sintomi tonici sono riconducibili a difetti dell’attività tonica dei nuclei

vestibolari, perché riconoscono la propria genesi nello sbilanciamento dell’attività spontanea

del nucleo vestibolare del lato sano rispetto a quello leso. Ciò induce risposte oculari e

posturali tese a orientare tutto il corpo e gli occhi verso il lato leso.

Il nistagmo oculare presenta la deviazione lenta degli occhi verso il lato leso (fasi lente

compensatorie), interrotta da rapidi movimenti in direzione opposta (fasi rapide

anticompensatorie). La testa e il tronco si incurvano verso il lato della lesione e gli arti

controlaterali alla lesione vanno in estensione.

I sintomi dinamici consistono nella riduzione dell’ampiezza delle risposte riflesse degli occhi e

della postura (riflesso vestibolooculare, riflessi vestibolospinali) provocata dalla perdita

funzionale dell’informazione dinamica sensoriale di un labirinto.

Un processo di plasticità neuronale, chiamato compenso vestibolare, conduce in seguito alla

riduzione o scomparsa dei sintomi indotti dallo sbilanciamento. Infatti lo sbilanciamento

tonico della scarica dei neuroni vestibolari dei due lati si attenua e, di conseguenza, il

nistagmo oculare e le deviazioni posturali tendono a ridursi fino a scomparire. I deficit

dinamici invece rimangono alterati per molto più tempo e, anche a distanza di anni dalla

lesione, i riflessi vestibolari non recuperano la normale efficienza (in particolare quelli

sollecitati da stimolazioni molto rapide e intense).

13.5 PERCEZIONE SPAZIALE

le informazioni sensoriali provenienti dal sistema vestibolare raggiungendo la corteccia

somatoestesica I e la corteccia parietale associativa, si combinano col le informazioni

propriocettive e visive, consentendo una percezione globale e tridimensionale della posizione

del corpo. Ciò è di estrema importanza per il mantenimento dell&rsq