Zoologia sistematica

PROTOZOA

[protos= primo + zoon= essere vivente]

No gruppo filogenetico naturale, ma straordinaria diversità di linee evolutive «protozoi» in senso

→

funzionale e descrittivo, non tassonomico (come Protista = artificiale e polifiletico)

Origine: 1.5-2 miliardi y prima era fanerozoica, gusci di radiolari e foraminiferi abb da Paleozoico

C.a 100.000 specie, più della metà fossili, frazione minima rispetto alle specie realmente presenti

1° forme vita 3.5 miliardi y da procarioti (ora Bacteria e Archea) – comparsa eucarioti da teoria

endosimbiontica (un batterio anaerobio no can far fronte a lv crescenti di O2 atm, ingloba batterio aerobio =

antenati mitocondri; alc cell eurcariotiche ingl batteri fotosintetici (cianobatteri) = antenati cloroplasti)

Import evolutiva: rappr forme più antiche di eucarioti, a base dell’evoluzione della multicellularità,

perm comprendere origine molte strutture e funzioni dei Metazoi

Caratteri generali:

- Eucarioti unicellulari (sec. alcuni organismi-cellula o

acellulari)

- Alc coloniali; simmetria assente, bilaterale, raggiata o sferica

- Piccoli, dimensioni tra 1 cm - 3 μm (Anaplasma 1 μm, il ciliato

Spirostomum 3 mm, la gregarina Porospora gigantea 16 mm, i

foraminiferi Nummulites del Cenozoico 15-17 cm)

- A vita libera (spp. marine, d’acqua dolce, terrestri) / endo-

/

ectosimbionti (mutualistica, commensalistica) parassiti

- Si trovano ovunque esista la vita grande capacità

→

adattativa e hanno colonizzato ogni tipo di ambiente marino e di acqua dolce

CELLULA : (tipica eurcariotica)

- Alta specializzazione intracellulare con pres

organelli funzionali x fotosintesi e respiraz cell (ogni

cell è autonoma e svolge tt funz vitali)

- Forma variabile (ovoidale, allungata, sferoidale,

irregolare ameboide) – funzionale: det da tipo

locomozione, modalità nutrizione, habitat, organizz

citoscheletro

- Sup elev risp volume facilita diffusione gas e

→

scambi metabolici

Rivestimenti cell

Membrana plasm: fagocitosi e pinocitosi

o Pellicola: (complesso proteine e microtubuli sotto membr) resistenza meccanica e mant

→

o forma definita senza impedirne flessibilità

Gusci (calcarei, silicei, organici) protezione, sostegno, difesa da predatori

→

o Mitocondri: specie aerobiche (ben svil), sp anaerobiche (ridotti); Plastidi: solo autotrofi e

o mixotrofi (origine endosimbiontica eucarioti)

2 tipi: 1 macronucleo (poliploide e metabo attivo), 1/+ micronuclei (diploidi e metab inerti)

o EUSTROSOMI estrudere sost nell'ambiente post stimolazione chimica o meccanica,

→

o difesa, predazione, adesione, interaz amb

Organuli locomotori

locomozione, alimentazione (fagocitosi), interaz con amb, risposta a stimoli

→ Movimento (x tt animali)

• Ciclosi – motilità a int citoplasma Pseudopodi (temporaneo)

• Locomozione – movim cell risp a substrato Ciglia e flagelli (permanenti)

Microtubuli e microfilamenti = base strutt locomotorie

PSEUDOPODI - Movimento psudopodiale/ ameboide

= estroflessioni temporanee citoplasma, non delimitate da strutt rigida permanente

Meccanismo movimento:

1. Protrusione del citoplasma: citopl si sposta verso punto membrana, gener estensione

(“psudopodio”) ^=^ riorganizzazione citoscheletro (filamenti di actina e miosina)

2. Adesione al substrato: pseudopodio si ancora a substrato attr proteine adesione mp

3. Contrazione del citoplasma posteriore: azione citoscheletro + pressione del flusso

citoplasmatico, la cellula si sposta in avanti.

4. Retrazione: parti posteriori cellula si contraggono per permettere

il movimento completo.

Meccanismo formazione: (distale- davanti; prossimale- dietro)

Corrente assiale che trasp endoplasma fluido verso estremità distale = endoplasma (fluido)

o scorre in av verso zona avanzamento ragg zona anteriore dove si forma ectoplasma

(denso) che stab pseudopodio

Mov a fontana = citopl avanza centralm e rifluisce lateralm e posteriorm (come fontana-

o sale a centro e ricade ai lati)

Mov x rotolamento su propria membr plasm = cell no emette psudopodi evidenti,

o ectoplasma si muove come un nastro (mov continuo) – cell sembra rotola su substrato

Mov x pseudopodi rigidi = no flessibili, sost da microtubuli cattura prede e mant posiz

→

o LOBOPODI - larghi e arrotondati ameboide (amebe)

→

ASSOPODI (Eliozoi e Radiolari) – rigidi e filiformi sost da fascio microtubuli, resistenti

- strutt int rigida (fasci microtubuli radialmente- assonema),

sottile e rettilinea (no ramificati)

Locomozione (lento nel mezzo H2O), alimentazione (particelle

➔ cibo intrapp e convogl verso corpo cell, sostegno e

galleggiamento (aumento sup corporea x facilita gall e movim

cattura prede), scambi sensoriali (estens sensoriali x capta

cambiam amb circ)

RETICULOPODI (Foraminiferi) - ramificati e interconnessi rete intricata e dinamica

→

- Forma ramificata (rete continua filam citopl) - microtubuli

- Movim bidirezionale citoplasma (efficace scambio materali tra div

parti rete)

Cattura cibo (rete x intrappola alghe, batteri, detriti organici),

➔ locomozione (lento, ancorarsi a substrato), scambi e trasporto

(trasp int nutrienti e organelli attr citopl fluido che si muove lungo

filamenti), scheletrica (calcareo)

CIGLIA E FLAGELLI

= estroflessioni protoplasmatiche permanenti e filamentose con diversa lunghezza e

distribuzione e moto regolare e periodico

sost intern da ASSONEMA 9+2 (9 doppiette periferiche di

microtubuli + 2 microtubuli centrali; bracci dineina e ponti

proteici)

Ciglia Flagelli

corte lunghe

numerose pochi (1–2)

battito coordinato, movimento ondulatorio,

muove H2O parall a muove H2O parall a proprio

sup in cui è inserito asse princ

locomozione rapida spostamento direzionale

Flagelli

movimento propulsivo - oscillazioni delle onde vanno

dalla base alla punta spingendo l’organismo nella direzione opposta

rispetto al flagello. Le forze laterali si annullano a vicenda; le forze

longitudinali sommandosi producono la spinta nella direzione opposta.

Ciglia

battito coordinato da interazioni meccaniche e

idrodinamiche tra di esse

- Ciascun ciglio inizia il battito in risposta a

quello del suo vicino in modo che la

superficie del corpo sia interessata dal

passaggio di onde metacronali di

movimento cigliare

- Ogni ciglio ha un battito asimmetrico:

colpo efficace in una direzione e un colpo

di recupero nella direzione opposta

organelli tra ciglia:

- Extrusomi (nei ciliati Tricocisti) versano all’esterno muco o secrezioni tossiche

- Alveoli sono tasche ripiene di liquido create dalle due membrane aggiuntive dei ciliati che

circondano la base delle ciglia fornendo supporto filamenti appiccicosi di natura proteica

Movimento ciliare: scorrimento microtubuli- l’attività della dineina provoca lo scivolamento di

una doppietta rispetto a quella adiacente. Poiché le doppiette sono collegate tra loro da ponti

proteici (come la nexina), lo scorrimento non può avvenire liberamente e viene trasformato in una

flessione della ciglia.

Battito ciliare: ciclico 2 fasi- colpo efficace (ciglia rigida e estesa, si muove direz definita prod

spostam cell) + colpo recupero (ciglia si flette e ritorna a posiz iniz) coordinazione metacrona

→

(battito sfalsato e ordinato che genera onde progressive lungo la superficie cellulare = efficienza

della locomozione e del trasporto delle particelle alimentari)

Prod correnti H2O (movimento, nutrizione, riproduzione, osmoregolazione)

➔

NUTRIZIONE

• Eterotrofica o olozoica: a spese di altri organismi (batteri, lieviti, alghe, altri protozoi, ecc.)

• Saprofitica: attr sostanze organiche disciolte ambiente (diffusione da cortex o pinocitosi)

• Saprozoica: sostentamento con residui di animali morti

• Autotrofica: produzione di sostanze nutritive mediante fotosintesi (plastidi)

• Mixotrofica: prod nutrienti e ingestione altri org (eterotrofa + autotrofa)

1 Assunzione:

Fagocitosi- ingestione partic solide attr pseudopodi o ciglia + inglobamento nel vacuolo

▪ alimentare

Pinocitosi: ingestione liquidi attr invaginaz membr plasm

▪ Assorbimento diretto (alc specie): attr sup cell

▪ Cattura: prod vortici d’ acqua che convogliano le particelle in sospensione al citostoma /

▪ attiva (tentacoli citoplasmatici, pseudopodi, flagelli)

2 Digestione (intracell nel vacuolo alimentare = organulo citopl temporaneo)

→ → →

Fusione vacuolo alim + lisosomi rilascio enzimi digestivi degradaz cibo diffusione

­ nutrienti citoplasma esocitosi mat indigeriti

→

Ciliati (nutriz + locomoz)

Battito ciliare coordinato ^=^ correnti H2O convogliano particelle a citostoma

­ Citostoma (bocca cellulare) x assunzione + Citofaringe (canale citopl) x guida cibo int cell

­ Esocitosi attr citoprotto (ano cellulare)

­

= alto grado di specializzazione funzionale e di efficienza

biologica, anticipando in forma cellulare singola

l’organizzazione tipica dei Metazoi.

Cap successo in cond amb avverse grazie a form cisti

durevoli (forme vita quiescenti, involucro resistente, riduz

attiv metab)- incistamento: ciglia e flagelli riassorbiti, Golgi

prod sost x parete che poi estruse; disincistamento (cond amb fav)

ESCREZIONE + OSMOREGOLAZIONE

NH3 (altam solubile e tossico) diffonde attr membr plasm

Vacuolo contrattile: (pompa eccesso acqua) drena l’acqua dal citoplasma attraverso l’alternanza

di una fase di rigonfiamento (diastole) e una di rapido svuotamento (sistole)

osmoregolazione (bilancio idrico) – amb ipotonici (H2O dolce), H2O entra contin cell x osmosi,

→

vacuoli accum acqua eccesso e attr contraz periodiche la espellono a est con eventuali rifiuti

disciolti -- Ciliati- rifiuti solidi (citoprocto), prod disciolti (attr membr/ vacuolo)

Quando il vacuolo si fonde con la membrana cellulare per riversare all'esterno il suo contenuto,

oltre all'acqua vengono espulsi H+ e HC03-. Questi ioni sono poi rapidamente rimpiazzati

dall'azione dell'anidrasi carbonica, che agisce su C02e H20. Le ampolle e i vacuoli contrattili sono

circondati da fascetti di fibrille per la contrazione. Quando il vacuolo si contrae per scaricare

all'esterno il proprio contenuto, le ampolle si sconnettono dal vacuolo, in modo da impedire il

reflusso.

acqua dolce → rischio ipotonico → vacuoli contrattili molto attivi

acqua salata → equilibrio osmotico più semplice, ridotta attività dei vacuoli

RIPRODUZIONE

La presenza sia di riproduzione asessuata sia sessuata permette ai protozoi di moltiplicarsi

rapidamente in condizioni favorevoli + aumentare la variabilità genetica in condizioni sfavorevoli

ASESSUALE ^=^ rapida crescita num pop

• Scissione binaria - cell madre : 2 cell figlie geneticam identiche) pre x2 DNA; sec div piani

(longitudinale- flagellati/ trasverale- ciliati) – se una cell è + picc altra = gemmazione

• Scissione multipla / schizogonia - prod num indiv figli) (sporozoi e altri parassiti)

• Plasmotomia - adulto multinucleato si divide in due cellule figlie multinucleate

• Sporogonia - parti scissione multipla con formazione di sporozoiti che passano da un

ospite all’altro attraverso spore.

Spore immobili => aplanospore Spore mobili => planospore o zoospore

SESSUALE ^=^ ricombinazione genetica (aumento variabilità genetica = adattam a cond amb)

• Fusione gameti simili o differenti => zigote isogamia / anisogamia

→

• Coniugazione (ciliati) – 2 indiv si accoppiano temporan e scambio mat genetico attr

micronuclei (meiosi- funz riproduttiva), macronucleo (funz vegetativa) degenera e

ricostituito a parti da mat gen riorganizz = 2 indiv si separano senza aumento immed n°

cell, ma con patrimonio genetico rinnovato

Meiosi, differenziamento di gameti e fecondazione per fusione dei gameti o dei nuclei gametici in un nucleo

zigotico che ristabilisce il numero cromosomico diploide

• Meiosi gametica (ciliati, flagellati, amebe) – ciclo diplonte (solo i gameti so aploidi)

• Meiosi zigotica (flagellati) – ciclo aplonte (solo zigote è diploide)

• Meiosi intermedia (foraminiferi) – ciclo aplodiplonte (alternanza generazioni n e 2n)

Fecondazione:

• Singamia - fusione tra gameti sessualmente complementari

• Autogamia - l'unione di gameti o di nuclei gametici prodotti da uno stesso individuo

(diminuzione variabilità genetica ma cmq rimescolamento genetico)

• Gamontogamia - scambio di gameti o nuclei gametici fra individui appaiati “gamonti” →

ciliati «coniugazione»

COMPORTAMENTO

- Reazione di scansamento (spontanea o indotta da vari stimoli) (es Paramecium)

- Fototassi (positiva/ negativa) (es Euglena: “stigma” “corpo paraflagellare”; Dinoflagellati: “ocello”)

- Risposte varie a stimoli fisici (meccanici, termici, gravitazionali ecc.) (tassie- risp a stimoli)

- Risposte varie a stimoli chimici (esperimenti con labirinti a T)

- Apprendimento in Paramecium e Tetrahymena (non ancora provato)

ECOLOGIA

• Produttori primari

Flagellati autotrofi in ambiente acquatico (Dinoflagellati)

o Flagellati autotrofi simbionti

o

• Consumatori primari

Flagellati, amebe e ciliati si nutrono di forme vegetali più piccole

o

• Consumatori secondari - predatori

Moltissimi fra i flagellati, amebe e ciliati si nutrono di altri protozoi, batteri ma anche

o di larve e adulti di Metazoi

• Decompositori

• Simbionti e Parassiti

Caratteristica PROTOZOI METAZOI

Organizzazione Unicellulari Pluricellulari

Livello di complessità Cellula altamente specializzata Organizzazione in tessuti, organi e apparati

Funzioni vitali Svolte da un’unica cellula Distribuite tra cellule specializzate

Tessuti veri Assenti (organuli spec) Presenti (assenti solo nei Poriferi)

Differenziazione cellulare Temporanea o funzionale Permanente

Matrice extracellulare Assente o minima Ben sviluppata

Sviluppo embrionale Assente Presente (zigote → blastula → gastrula)

Riproduzione Prevalentemente asessuata Prevalentemente sessuata

Dimensioni Microscopiche Da microscopiche a macroscopiche

Movimento Pseudopodi, flagelli, ciglia Muscoli, appendici

Relazione evolutiva Linee basali eucariotiche Derivano da eucarioti unicellulari

SISTEMATICA

Classi:

FLAGELLATA o MASTIGOPHORA

Pres dur tt loro ciclo vitale / parte strutt flagellari x

movimento e cattura cibo (classe + primitiva)

Corpo nudo (Euglenoidini) o rivestito da diversi

­ tipi di strutture esterne (es. pareti cellulari dei

Fitomonadini, loriche dei Coanoflagellati)

Autotrofi (Fitoflagellati) ed Eterotrofi

­ (Zooflagellati)

Forme a vita libera o endosimbionti, solitarie o coloniali (con vari stadi di specializzazione)

­ Riproduzione: asess (divisione cellulare longitudinale), sess (unione di gameti flagellati)

­ Forme cistiche assunte dalle forme trofiche in risposta alle condizioni ambientali

­

FITOFLAGELLATI – pres 1/ 2 flagelli, si cloroplasti

Ordini: 1.Chrysomanadina 2.Silicoflagellata 3.Haptomonadina 4.Chryptomonadina 5.Euglenoidea

6.Chloromonadina 7.Dinoflagellata 8.Phytomonadina (Volvocida) 9.Prasinomon

ZOOFLAGELLATI – pres 1/ + flagelli, no cloroplasti, eterotrofi

Ordini: 1. Protomonadina 2. Diplomonadina 3. Polymastigina

PHYTOMONADINA

Biflagellati

­ Cell occ da grande cloroplasto a coppa

­ Forme solitarie o coloniali

­ Alternanza di riproduzione asessuata e sessuata: la colonia si

­ riproduce asessualmente durante i periodi favorevoli alla

crescita. Se le condizioni ambientali peggiorano si ha la

produzione di gameti e gli zigoti che si formano si incistano

finché le condizioni non tornano favorevoli.

EUGLENOIDEA

2 flagelli anteriori, dei quali uno cortissimo, che escono dal sacco flagellare

­ Complessi pellicolari molto differenziati

­ Sistema fotosensibile molto sofisticato che regola il comportamento

­ Dulcacquicoli (abitanti acque dolci)

­

DINOFLAGELLATA

Forma ovoidale ma asimmetrica

­ Armature cellulosiche (teche) di più piastre o due valve: strutture

­ intracellulari fittamente perforate

Spine e ornamentazioni per facilitare il galleggiamento

­ 2 flagelli, uno situato oltre la metà del corpo si trova in un solco

­ longitudinale (sulcus) e contribuisce agli spostamenti in avanti; l’altro è

trasversale e situato in un solco (annulus) e provoca movimenti di

rotazione e spostamento in avanti

PROTOMONADINA

Unico mitocondrio la cui porzione basale, vicina al flagello è dilatata e ricchissima di DNA

­ (cinetoplasto)

Forme eterotrofe a vita libera in acque putride e forme parassite (es. Trypanosoma,

­ Lehismania)

Coanoflagellata

Acque dolci, 1 solo flagello util x convogliare part alim a int collare

­ = precursori coanociti Porifera x strutt e tipo alimentaz

­

Trypanosoma

Parassiti di Invertebrati e Vertebrati

­ 4 diverse forme vitali ciclicamente durante il ciclo di infezione

­

Malattia del Sonno (Africa tropicale): trasmessi dalla

mosca ematofaga Glossina palapalis delle cui

ghiandole salivari infetta l’uomo dove passa dapprima

nel sangue, poi nel sistema linfatico ed infine nel

liquido cefalorachidiano danneggiando così il SNC.

POLYMASTIGINA

4/+ flagelli

­ organuli tipici come l’assostilo ed i corpi

­ parabasali

parassiti o commensali dell’apparato digerente

­

OPALINATA

Organismi fogliacei ospiti perlopiù dell’apparato

digerente di Anfibi Anuri.

Superficie con gran n° ciglia ed

­ organizzata in pieghe longitudinali

sottili.

Alimentazione per pinocitosi

­ (assenza di un citostoma).

Gran n° nuclei non differenziati in

­ micro- e macronuclei.

Ciclo biologico • Durante il periodo riproduttivo dell’ospite, si hanno rapidi cicli di divisione cellulare

che portano ad un gran numero di individui con pochi nuclei che si incistano e vengono rilasciati

con le feci. Le cisti ingoiate da un girino si attivano formando micro e macrogameti che si fondono.

Lo zigote si incista (zigocisti) e viene emesso all’esterno con le feci. Ingerito da un altro ospite

(girino) si sviluppa in un nuovo ciclo o si moltiplica asessualmente.

AMEBE (Subphylum SARCODINA) monofiletico

locomozione e nutrizione* mediante pseudopodi (*fagocitosi)

­ forma corporea variabile e grande plasticità morfologica

RHIZOPODA (rhizo- radice; poda- piedi)

LOBOPODI / RIZOPODI, movim lento ma efficace, si/no guscio

­

AMOEBIDA (amebe nude)

Lobopodi, no guscio esterno

­ Forme acquatiche e terrestri, con cap forma cisti se condizioni

­ ambientali sfavorevoli

Forme parassite (Entamoeba histolitica agente della dissenteria

­ nell’uomo: penetra nella parete dell’intestino cibandosi di

eritrociti)

Amebe coloniali - Amebe terricole si aggregano in

­ pseudoplasmodi per facilitare la dispersione delle cisti. Lo

pseudoplasmodio si differenzia in una porzione inferiore (stelo)

che sorregge lo (sporoforo) formato da moltissime celule

incistate o spore

TESTACEA (amebe testate)

Lobopodi fuoriescono da unica apertura “piloma”

­ Guscio (test) - rivestimento organico con vari costituenti inorganici

­

fossili guida: resto di organismo che è vissuto in un periodo di tempo geologicamente breve, ha

avuto una ampia distribuzione geografica, è stato abbondante e facilmente riconoscibile. Quando

si trova quel fossile in una roccia, si può stabilire l’età dello strato in cui si trova.

FORAMINIFERA (foraminiferi- portatori di fori (foramina))

= Amebe marine bentoniche con guscio calcareo perforato

Guscio organico (conchiglia “tunica”) rinforzato da sostanze inorganiche (calcareo/siliceo-

­ CaCO3 o sabbia), a camera unica o camere comunicanti (l’aggiunta di nuove camere è una

conseguenza dell’aumento del citoplasma che fuoriesce dalla prima camera e ne secerne

un’altra)

Esternamente una sola grande apertura e tante aperture di dimensioni minori da cui

­ fuoriescono un gran numero di rizopodi

→

Rizopodi locomozione, cattura cibo, ancoraggio

­ Tt benthos tranne alcuni planctos (spicole perm galleggiamento), fossili guida

­

ACTINOPODA

ATTINOPODI (rigidi), simmetria radiale, funz prev trofica

­

HELIOZOA (amebe solari)

Assopodi (bastoncello assiale che can be retratto) disp

­ radialmente, corpo sferico

Alc scheletri origine organica o silicea

­ Marine/ acque dolci (con vacuoli contrattili)

­

RADIOLARIA

= amebe marine planctoniche con scheletro siliceo molto elaborato

Simili a eliozoi, ma diff x capsula centrale che det divisione reg

­ interna e esterna in comunicaz attr pori

Assopodi lu