Tessuti conduttori

RICORDA: lo xilema presenta cellule a maturità morte

Come si formano le cellule di conduzione?

Inizialmente, le cellule di conduzione sono cellule meristematiche che presentano un denso

citoplasma, pareti primarie molto sottili, tanti piccoli vacuoli e proplastidi. Successivamente, i

vacuoli si fondono tra di loro e si verifica una notevole distensione cellulare causata

dall’espansione del vacuolo. Contemporaneamente, avviene la deposizione della parete

cellulare secondaria all'interno delle pareti longitudinali primarie grazie all'intervento dei

microtubuli e le pareti trasversali vengono forate in modo tale da facilitare il trasporto

dell'acqua. La deposizione della parete secondaria non avviene in modo uniforme e sono

presenti delle punteggiature (che corrispondono tra una cellula e quella adiacente) che

permettono alle cellule adiacenti di scambiarsi acqua e sali minerali. Inoltre, la cellula entra

in una fase di autolisi che comporta la degradazione più o meno cospicua della parete

trasversale.

STRUTTURA DELLO XILEMA: LE TRACHEIDI

Nelle piante vascolari, gli elementi di conduzione deputati al trasporto sono 2: tracheidi e

trachee. Le tracheidi sono più primitive delle trachee e sono le principali cellule di

conduzione nelle piante vascolari senza semi (Pteridofite) e nelle Gimnosperme. In

particolare, nelle Gimnosperme hanno un duplice ruolo di conduzione e sostegno e sono

dette fibro-tracheidi. Sono lunghe e affusolate, con un lume stretto e sono disposte in gruppi

o fasci. Quando si sovrappongono le pareti trasversali delle tracheidi sono molto oblique,

quasi integre (perforazioni) e lungo le pareti longitudinali sono presenti delle punteggiature,

una sorta di forellini in cui la parete cellulare è più sottile ed è generalmente di tipo primario

(se è presente una parete secondaria questa è molto molto sottile). Quando gli elementi di

conduzione si sovrappongono tra di loro, le punteggiature di cellule adiacenti combaciano tra

di loro (le punteggiature di una cellula corrispondono alle punteggiature dell'altra cellula),

permettendo il flusso della linfa e il passaggio dell’acqua. Il flusso d’acqua tra tracheidi è un

meccanismo di trasporto efficiente ma non altamente efficiente ed è meno efficiente di quello

che avviene nelle trachee. Il passaggio dell'acqua avviene da tracheide a tracheide in modo

indipendente (vasi chiusi) e il trasporto complessivo può essere considerato una somma dei

passaggi attraverso le singole tracheidi. Inoltre, la disposizione obliqua delle pareti

trasversali facilita il trasferimento dell’acqua aumentando la superficie di scambio. Il

trasferimento lungo le tracheidi, infatti, è chiamato trasferimento lungo i vasi chiusi perché i

vasi di conduzione sono più stretti e hanno le pareti trasversali ancora presenti seppur

perforate.

LE TRACHEE Le trachee sono elementi di

conduzione tipiche delle piante più

evolute (angiosperme). Hanno un

lume (diametro) molto ampio che

facilita la conduzione e una

lunghezza ridotta. Le pareti

trasversali possono essere più o

meno digerite e in questo caso si

parlerà di trachee con perforazioni o

completamente digerite a formare un

anello e in questo caso le trachee

sono dette elementi vasali. Gli

elementi vasali sono disposti l’uno

sull’altro facendo combaciare le

rispettive perforazioni in modo da

formare dei veri e propri canali di scorrimento della linfa, motivo per cui la conduzione

dell’acqua nelle trachee è estremamente efficiente. I vasi xilematici sono infatti dei vasi

aperti proprio perché le cellule disponendosi le une sulle altre formano una sorta di tubo che

permette una conduzione dell’acqua e dei sali minerali estremamente efficiente.

Le pareti longitudinali dei vasi, sia delle trachee che delle tracheidi, sono irrobustite grazie

alla deposizione della parete secondaria lignificata. Tuttavia, la deposizione della parete non

è uniforme e pertanto si possono distinguere diversi tipi di vasi: anulati, anulo spiralati,

spiralati, doppiamente spiralati, elicoidali, scalariformi, reticolati. Tra questi quelli

scalariformi, reticolari e soprattutto punteggiati offrono una resistenza maggiore al passaggio

dell'acqua.

Sulle pareti longitudinali dei vasi, nei punti in cui la parete non è ispessita ritroviamo le

punteggiature, zone di parete primaria non ricoperte da parete secondaria che permettono

gli scambi di linfa tra i vasi di conduzione adiacenti, forniscono massima resistenza

meccanica al collasso e alla trazione longitudinale e rappresentano una sorta di valvola di

sicurezza per gli elementi di conduzione. Esistono due tipi di punteggiature: semplici o

areolate. Nelle punteggiature semplici, la deposizione della parete

secondaria è continua con l’esclusione di zone

tondeggianti sulle pareti longitudinali. Inoltre, le

punteggiature semplici di due elementi di conduzione

affiancati longitudinalmente corrispondono e formano

una specie di “tunnel”. Questo tipo di punteggiatura è

tipico delle angiosperme.

Nelle gimnosperme le punteggiature sono areolate. In

questo tipo di punteggiatura, tipico delle fibrotracheidi, la

deposizione della parete secondaria riduce il diametro della

punteggiatura con dei prolungamenti (di parete secondaria)

detti areole. Al centro della punteggiatura è presente un

ispessimento di parete primaria di forma lenticolare

chiamato toro che in caso di embolia, viene risucchiato in

modo tale da chiudere il tubo e proteggere la pianta da un

eventuale collasso.

I tessuti di conduzione sono i primi a differenziarsi durante lo sviluppo della pianta (in

particolare lo xilema) per sostenere il rifornimento.Nella radice e nell’apice del germoglio

sono presenti zone di differente tipologia e grado di differenziazione cellulare e la struttura

dei vasi conduttori cambia nel corso dello sviluppo. Ad esempio, in una sezione trasversale

di radice si possono notare ispessimenti della parete differenti, in funzione dello stato di

differenziamento dei tessuti circostanti. Nella zona centrale, quella più vicina al procambio si

hanno dei vasi anulati e man mano che ci si sposta verso le zone più differenziate (che si

trovano più esternamente) gli ispessimenti sono di tipo elicoidale, poi scalariforme e

punteggiato. Nella zona di accrescimento per distensione, l’ispessimento delle pareti

longitudinali non deve ostacolare la distensione delle cellule, pertanto prevalgono gli

ispessimenti anulari e a spirale mentre quando l’organo raggiunger lo sviluppo definitivo

prevalgono i vasi scalariformi e punteggiati.

Inoltre, la radice può essere suddivisa in 3 zone. Nella parte apicale è presente la zona

meristematica in cui le cellule non sono differenziate (cellule meristematiche), seguita dalla

zona di distensione in cui le cellule sono determinate e dalla zona di differenziazione in cui le

cellule sono completamente mature.

RICORDA: quando è presente la parete cellulare di tipo secondario la cellula è morta

Le trachee sono caratteristiche delle angiosperme, le tracheidi sono presenti anche nelle

angiosperme ma soprattutto nelle gimnosperme e nelle crittogami vascolari.

QUAL'È LA DIFFERENZA TRA XILEMA E FLOEMA?

Lo xilema ha cellule di conduzione a maturità morte, con pareti cellulari secondari ispessite e

lignificate. Presentano delle punteggiature, zone che combaciano tra un elemento di

conduzione e l’altro e che permettono il trasferimento della linfa grezza.

Il floema ha cellule di conduzione a maturità vive anche se durante il differenziamento hanno

perso il nucleo e parte dei componenti cellulari. Necessitano di un supporto metabolico e

sono associate a cellule albuminose nel caso delle cellule cribrose e a cellule compagne

negli elementi dei tubi cribrosi.

TESSUTO CRIBROSO, FLOEMA O LIBRO

È il tessuto di conduzione della linfa elaborata (zuccheri, ormoni, amminoacidi)

che è trasportata da un’area di produzione (es. foglia) a un sito di utilizzo o di

stoccaggio (doppia via). È un tessuto complesso formato da più tipi di cellule

(cellule di conduzione, fibre sclerenchimatiche, cellule parenchimatiche) e le

cellule di conduzione, quelle deputate al trasporto, sono le cellule cribrose (nelle

piante senza seme e nelle Gimnosperme) e gli elementi dei tubi cribrosi (nelle

angiosperme dove formano i tubi cribrosi).

CELLULE CRIBROSE

Sono cellule vive che a maturità perdono nucleo e organelli. Hanno pareti sottili

non ispessite perché il trasporto è principalmente discensionale e disposte una

sull’altra. Necessitano di un supporto di tipo metabolico e sono associate a delle

cellule adiacenti dette cellule albuminose e alle fibre sclerenchimatiche che hanno

una funzione di sostegno. Le cellule albuminose derivano dalla stessa cellula madre e

trasferiscono alle cellule cribrose il materiale di cui necessitano. In particolare, la cellula

madre si divide in due cellule figlie di cui una diventa una cellula di conduzione, perdendo il

nucleo e gli organelli, e l’altra una cellula albuminosa che fornisce supporto alla cellula

cribrosa.

Le cellule cribrose sono caratteristiche delle piante più antiche, meno evolute. Le loro pareti

cellulari non sono ispessite, sono perforate e presentano dei pori attraverso i quali passano i

ponti citoplasmatici che connettono cellule adiacenti (plasmodesmi). Tali pori sono uniformi e

sono raccolti in aree dette aree cribrose distribuite su tutta la cellula.

RICORDA:i plasmodesmi sono particolari connessioni tra cellule adiacenti importanti perché

permettono il trasporto simplastico tra cellule adiacenti.

ELEMENTI DEI TUBI CRIBROSI Gli elementi dei tubi cribrosi sono

cellule di conduzione tipiche delle

piante più evolute.

I tubi cribrosi sono formati da più

elementi sovrapposti. Anche in questo

caso, come nelle cellule cribrose, le

pareti sono perforate e i pori sono

raccolti nelle aree cribrose anche se

lungo la parete longitudinale le

perforazioni sono meno abbondanti

rispetto a quelle presenti nelle cellule

cribrose. Sulle pareti trasversali i pori

sono più grandi e sono organizzati a

formare delle aree cribrose dette

placche cribrose. Inoltre, le

proliferazioni sono riversate da un

polisaccaride detto callosio attraverso

cui passa il cordone di citoplasma che

permette un rafforzamento

dell'apertura del canale di connessione tra cellule adiacenti. Il callosio, insieme ad un

materiale proteico detto proteina P che insieme al callosio ha la funzione di chiudere le

placche cribrose in caso di ferita per prevenire la perdita di linfa elaborata. I tubi cribrosi

sono vivi ma privi di nucleo e nelle nelle angiosperme, la funzionalità dei tubi cribrosi è in

genere limitata ad una sola stagione vege