Tessuti conduttori

Tessuti di Conduzione

Caratterizzati da cellule allungate, sovrapposte in file, con pareti oblique più o meno perforate.

Nelle piante ci sono due sistemi conduttori diversi:

• Tessuto Vascolare: x il trasporto ascendente, trasporto di acqua e sali minerali assorbiti dalla radice fino al germoglio [linfa grezza]
• Tessuto Cribroso: trasporto prevalentemente discendente, per zuccheri prodotti dalla fotosintesi in vari distretti [linfa elaborata]

Non sono tessuti isolati, ma complessi integrati di tessuti che collaborano per trasporto, sostegno e riserva

• Xilema (o legno) = t. vascolare, t.meccanico (fibre) e parenchima
• Floema (o libro) = cell. e tubi cribrosi, cell. compagne, t.meccanico (fibre) e parenchima

Questi complessi di tessuti nel corpo primario della pianta sono organizzati in fasci cribro-vascolari

Gli elementi del t.vascolare possono avere origine si I che II. Le principali cellule conduttrici dello xilema sono le tracheidi (poco evolute) e trachee o vasi aperti. Costituite entrambe da cellule morte, prive di protoplasto, vuote e delimitate dalle sole pareti, più o meno lignificate e con punteggiature [NO parete secondaria]

• s sviluppo elemento vasale con inspessimenti elicoidali
• a) cell. giovane vacuolata, senza parete secondaria
• b) parete I° si inspessisce in corrispondenza dei siti di perforazione = deposito parete II°
• c) deposizione completa, cellula in lisi (deg.nucleo, rottura tonoplasto..)
• d) cell. matura, senza protoplasto e aperta alle estremità [PCD]

□ Trachee, Tracheidi e Fibre

Le tracheidi mantengono integre le pareti trasversali riccamente punteggiate, mentre le trachee hanno perforazioni (aree prive di parete sia primari che secondaria)

Tracheidi (o vasi chiusi): diametro lume cellulare 20~30nm, con parti separate da pareti trasversali inclinate, attraverso le quali deve filtrare l'acqua. Nelle Gimnosperme esistono fibrotracheidi con funzione sia di sostegno, sia di conduzione

Tessuti di Conduzione

Caratterizzati da cellule allungate, sovrapposte in file, con pareti oblique più o meno perforate.

Nelle piante ci sono due sistemi conduttori diversi:

• TESSUTO VASCOLARE x il trasporto ascendente, trasporto di acqua e sali minerali assorbiti dalla radice fino al germoglio [ linfa grezza ]
• TESSUTO CRIBROSO trasporto prevalentemente discendente, per zuccheri prodotti dalla fotosintesi in vari distretti [ linfa elaborata ]

Non sono tessuti isolati, ma complessi integrati di tessuti che collaborano per trasporto, sostegno e riserva

XILEMA ( o legno ) = t. vascolare, t.meccanico (fibre) e parenchima

FLOEMA (o libro ) = cell. e tubi cribrosi, cell. compagne, t.meccanico (fibre) e parenchima

Questi complessi di tessuti nel corpo primario della pianta sono organizzati

in fasci cribro-vascolari

Gli elementi del t.vascolare possono avere origine sia I che II.

Le principali cellule conduttrici dello xilema sono

le TRACHEIDI (poco evolute) e TRACHEE o vasi aperti.

Costituite entrambe da cellule morte, prive di protoplasto, vuote e delimitate dalle sole pareti, più o meno lignificate e con punteggiature [ NO parete secondaria ]

• s>viluppo elemento vasale con inspessimenti elicoidali
• a) cell. giovane vacuolata, senza parete secondaria
• b) parete I° si inspessisce in corrispondenza dei siti di perforazione = deposito parete II°
• c) deposizione completa, cellula in lisi (deg.nucleo, rottura tonoplasto...)
• d) cell. matura, senza protoplasto e aperta alle estremità [PCD]

TRACHEE, TRACHEIDI e FIBRE

Le tracheidi mantengono integre le pareti trasversali riccamente punteggiate, mentre le trachee hanno perforazioni ( aree prive di parete sia primariache secondaria )

• TRACHEIDI [ o vasi chiusi ]: diametro lume cellulare 20-30nm, con parti separate da pareti trasversali inclinate, attraverso le quali deve filtrare l'acqua.
• Nelle Gimnosperme esistono fibrotracheidi con funzione sia di sostegno, sia di conduzione

TRACHEE [ vasi aperti ] diametro lume cellulare ~ 200-300nm non hanno le pareti divisorie ( perforazioni semplici ); si trovano sporadiche pareti trasversali → placche di perforazione, sono state sono parzialmente digerite nel diff. cellulare

Nelle trachee, le perforazioni sono sulle pareti trasversali tra elem. vasali sovrapposti così da formare colonne continue ( vasi ) La porzione di parete con perforazioni è detta PLACCA di PERFORAZIONE

→ le PARETI dei VASI l'acqua si muove nella cavità microtubulare, costituita dalle pareti dei vasi, che sono la parte funzionale della cellula, in modo da favorire conduzione e distribuzione della linfa ascendente. Le pareti devono essere solide per non piegarsi a causa della pressione della linfa, e sottili per permettere alle soluzioni di entrare e uscire con facilità. Per questo la parete ha inspessimenti lignificati ( parete II ) alternati a zone in cui la parete è rimasta sottile

Vasi anulari ( parete II lignificata a cerchi, in mezzo solo parete I), vasi spiralati ( inossesimenti ad elica, sinola o doppia), vasi scalariformi ( accrescimento terminato, zone non lignificate come fessure oblique, a scala ) e vasi punteggiati ( massima lignificazione, i soli punti non lignificati sono punteggiature )

Nella maggioranza delle gimnosperme, c'è una punteggiatura areolata con toro sorretto da fibre elastiche; tra le fibrotracheidi si verifica uno squilibrio di pressione con formazione di una bolla d'aria, il toro si schiaccia sulla parete chiudendo il passaggio evitando la propagazione

La struttura di questi elementi è strettamente legata alla funzione di conduzione della linfa ascendente.

Il trasporto di acqua è molto più efficiente nelle trachee piuttosto che nelle tracheidi.

Legge di Poiseuille: la quantità di acqua che fluisce in un capillare è proporzionale alla quarta potenza del raggio del capillare stesso

~ se il raggio raddoppia, il flusso aumenta di 16 volte ~

Le soluzioni nei vasi si muovono dal basso verso l'alto.

TEORIA della TENSIONE – COESIONE

• le foglie perdono acqua per traspirazione, così il potenziale all' interno del mesofillo si abbassa e viene richiamata acqua dal basso.

si ha una tensione in tutto il sistema conduttore per la forza di coesione delle molecole di acqua [ forte legame H ] e determina il movimento ascendente dell’acqua.

• Tessuto CRIBROSO(floema)

costituito da cellule vive e tubi cribrosi, per il trasporto di sostanze organiche, può essere di origine primaria o secondaria.

Si ha un progressivo riassorbimento del nucleo, e una graduale scomparsa del tonoplasto (cito abbondante di RER).

La cell.madre si divide e origina un nuovo elemento del tubo cribroso e una cell.compagna

• Plastidi dei tubi cribrosi hanno un'alta importanza tassonomica. La forma più tipica sono i plastidi S ( amido ) e plastidi P ( proteine cristalline o filamentose )

Gli articoli dei tubi cribrosi :

• Cellule vive prive di nucleo, sparisce il tonoplasto, nel cito periferico c'è materiale proteico, lunghi tratti RE e plastidi S/P
• Le cellule compagne permettono la loro sopravvivenza
• Forma allungata e impilati in tubi cribrosi
• Pareti longitudinali sottili, cellulosico-pectiche, e quelle trasversali più spesse [ placche cribrose ]

• Placche semplici o composte : ampi pori ( tapezzati di cilindri di callosio)con plasmodesmi e cordoni di cito

~ passa tutto meno la cell. compagna (con nucleo) la mette in vita ~~ inviano o ricevono da cella compagna ~

PLACCHE CRIBROSE

Pareti trasversali con pori cribrosi, dimensioni molto maggiori delle normali punteggiature. Attraverso questi pori passano fasci di plasmodesmi che, unendo i cito di cell.adiecenti, permettono la comunicazione tra gli articoli del tubo cribroso.

Le placche cribrose possono essere:

• semplici (singola area cribrosa) efficienti nel trasporto con pori omogenei disposti in modo perpendicolare
• composte (più aree cribrose) con pori in zone specifiche oblique, per aumentare il contatto

CALLOSIO e CALLO

I pori delle placche cribrose sono internamente tappezzati di CALLOSIO, con lo scopo di tenere aperti i porie che in inverno blocca l'attività di trasporto dei tubi cribrosi, chiudendo le placche cribrose depositando un "callo" sui due lati della placca.

A questo punto i protoplasti si disorganizzano e le cellule muoiono; quando il callo sarà definitivo, nel tubo cribroso vengono accumulati metaboliti secondari.

Il funzionamento dei tubi cribrosi ha una durata limitata, uguale o poco superiore, al ciclo stagionale di una pianta. Nelle monocotiledoni arboree, libro primario, resta funzionante tutta la vita.

Considerazioni evolutive

• → alghe brune : vivono sommerse e hanno elem. simili ai pori per il trasporto di sostanze elaborate al tallo. Hanno "cell. cribrose" sovrapposte e collegate simpasticamente dove la parete è più sottile (mancano i plastidi)

• → briofite : cell. idroconduttrici in str. semplice, con pareti trasv. oblique e molto permeabili [idroidei] e cell. conduttrice delle sostanze elaborate[leptoidi]

• → pteridofite : libro primitivo, mancano cell. compagne e placche cribrose specializzate; c'è un parenchima del libro.
• → in piante vascolari, tess. conduttori raggiungono la massima specializzazione, deputati al trasporto. il nome stesso deriva dal tessuto vascolare, con vasi o trachee.

Il tess. cribroso è formato da cell. vive, metabolicamente molto attive e da cell. associate :

• cell. compagne (angiosperme)
• cell. albumeose (altre p.vascolari)
• tubi cribrosi (angiosperme)
  • cell. cribrose (altre p. vascolari )

Le cell. cribrose sono di forma allungata e comunicano tra loro per mezzo di numerose aree cribrose, con pori di piccole dimensioni.

I tubi cribrosi sono formati da articoli separati tra loro da placche cribrose, trasversali con pori di ampie dimensioni.

In piante superiori meno evolute, non ci sono ancora i tubi cribrosi, ma cell.cribrose

• Nelle gimnosperme, le cell. cribrose non hanno cell. compagne ma cell. albuminose, ricche di proteine, però non derivano dalla stessa cell. madre
• Nelle Angiosperme, gli elem. cribrosi rimangono vitali grazie alle cell. compagne → derivano dalla stessa cell. meristematica per divisione longitudinale ineguale: la cell. grande origina l’ articolo del tubo cribroso mentre la piccola subirà varie divisioni trasversali originando le cellule compagne, i cui nuclei sopperiranno alla sintesi proteica della cellula del tubo cribroso.

sìa le cell. compagne che le cell. albuminose hanno invaginazioni della parete e plasmalemma per aumentare la sup. assorbente [transfer cell] con ampi plasmadesmi tra un elemento cribroso e le cell. adiacenti ( compagne o albuminose)

Funzione del tessuto cribroso

• traslocare sostanze elaborate dalla sorgente ai luoghi di utilizzo o riserva, non viaggia in una sola direzione!

la linfa grezza è trasportata dai tes.fotosintetizzanti a quelli di riserva, ma al risveglio vegetativo viene mossa dai tes. di riserva di tes. che richiedono sos. energetiche