I, C)
La disposizione alternata dei filamenti genera le bande A (spesse), I (sottili)
e la linea Z del sarcomero.
Il reticolo sarcoplasmatico è un sistema di cisterne che immagazzina
calcio (Ca²⁺) e lo rilascia rapidamente per attivare la contrazione.
I tubuli T sono invaginazioni del sarcolemma e trasmettono il potenziale
d’azione all’interno della fibra.
Nel muscolo scheletrico, RS e tubulo T formano la triade:
2 cisterne terminali + 1 tubulo T
La triade è l’unità funzionale che permette la rapida liberazione del Ca²⁺.
47
Istologia e citologia
Per quanto riguarda il meccanismo della contrazione muscolare (ciclo del
ponte acto-miosinico), il modello è quello dello scorrimento dei filamenti,
nel quale i filamenti di actina scorrono verso il centro del sarcomero senza
cambiare lunghezza, riducendo le bande I e H.
Il motoneurone rilascia acetilcolina (ACh) nel bottone sinaptico.
I passaggi principali sono:
a) Rilascio di ACh nello spazio sinaptico
b) ACh si lega ai recettori nicotinici sulla fibra muscolare
c) Apertura dei canali Na⁺ → depolarizzazione del sarcolemma
d) Attivazione dei tubuli T
e) Attivazione dei recettori diidropiridinici
f) Attivazione dei recettori rianodinici → rilascio Ca²⁺ dal RS
g) Ri-captazione del Ca²⁺ tramite pompa SERCA
È così che l’impulso nervoso si trasforma in contrazione muscolare.
Il muscolo non serve solo a muovere ma produce molecole chiamate
miochine, che funzionano come:
2. segnali endocrini;
3. regolatori del metabolismo;
4. sostanze con effetti su altri organi.
La contrazione muscolare stessa stimola il rilascio di miochine.
Il muscolo scheletrico è uno dei tessuti con maggiore capacità rigenerativa
grazie alle cellule satelliti, staminali muscolari situate tra sarcolemma e lamina
basale.
Le fasi della rigenerazione:
1. Degenerazione – necrosi delle fibre danneggiate, infiammazione
iniziale;
2. Infiammazione – neutrofili e poi macrofagi eliminano i detriti;
3. Rigenerazione – attivazione delle cellule satelliti e formazione di nuovi
mioblasti;
4. Rimodellamento – riorganizzazione della matrice extracellulare;
5. Maturazione – recupero della funzione e reintegrazione della fibra nel
tessuto.
Tessuto muscolare striato cardiaco:
48
Istologia e citologia
Il miocardio presenta filamenti spessi e sottili come il muscolo scheletrico,
ma: le cellule sono mono- o bi-nucleate, corte e ramificate, il nucleo è centrale
e le cellule sono unite tramite dischi intercalari.
I dischi intercalari contengono:
desmosomi (forza meccanica);
giunzioni aderenti;
gap junctions (accoppiamento elettrico → propagazione rapida
dell’impulso)
il reticolo sarcoplasmatico cardiaco è meno sviluppato rispetto allo
scheletrico e presenta diadi, non triadi
Il cuore, invece, è regolato da:
sistema simpatico → aumenta frequenza e forza (effetti cronotropo e
inotropo);
sistema parasimpatico → effetti opposti.
Il neurotrasmettitore usato nelle sinapsi cardiache è acetilcolina, ma i recettori
NON sono gli stessi del muscolo scheletrico (nicotinici), bensì quelli tipici del
sistema parasimpatico (muscarinici).
Il miocardio è formato da cardiomiociti capaci di contrarsi ritmicamente e
spontaneamente grazie al sistema di conduzione del cuore, composto dal nodo
seno-atriale, nodo atrio-ventricolare, fascio di His e fibre di Purkinje. In queste
cellule si trovano i dischi intercalari, strutture che permettono il collegamento
elettrico e meccanico tra cardiomiociti, garantendo una contrazione
sincronizzata. Il miocardio possiede anche una funzione endocrina: alcune
cellule atriali secernono il fattore natriuretico atriale (ANF), che regola la
volemia e la pressione sanguigna. Anche i ventricoli producono il BNP, un altro
ormone con funzione simile.
Il tessuto muscolare liscio è costituito da cellule mononucleate, fusiformi, prive
di striature. È presente nelle pareti degli organi cavi (intestino, bronchi, vasi
sanguigni, utero). Le cellule sono unite da gap junction, che permettono la
propagazione dell’impulso e quindi contrazioni coordinate. Il citoscheletro
contiene filamenti sottili di actina, tropomiosina, caldesmone e calponina, e
filamenti spessi di miosina II, che si attivano tramite il complesso Ca²⁺–
calmodulina e la chinasi della catena leggera della miosina (MLCK). La
contrazione può essere attivata da stimoli nervosi, chimici o meccanici. Il
muscolo liscio può essere multiunitario (cellule che si contraggono
singolarmente) o unitario (sinci zio funzionale). Ha buona capacità di
49
Istologia e citologia
rigenerazione, grazie alla possibilità delle fibrocellule di dividersi e trasformarsi,
come avviene nell’utero durante la gravidanza.
Il tessuto nervoso è formato da neuroni e cellule della neuroglia. I neuroni
hanno eccitabilità (risposta agli stimoli) e conducibilità (trasmissione
dell’impulso). Ogni neurone è composto da un soma, dendriti e assone. Il
sistema nervoso si divide in centrale (encefalo e midollo spinale) e periferico
(nervi e gangli). L’encefalo e il midollo sono protetti da tre meningi e dal liquido
cefalorachidiano, e sono isolati dal sangue tramite la barriera emato-encefalica.
Nel SNC si riconoscono sostanza grigia (corpi neuronali) e sostanza bianca
(assoni mielinizzati).
Il sistema nervoso autonomo controlla funzioni involontarie ed è diviso in:
simpatico (aumenta attività, risposta “lotta o fuga”),
parasimpatico (rallenta funzioni, “riposo e digestione”),
enterico, che controlla l’attività gastrointestinale.
Simpatico e parasimpatico agiscono spesso in modo antagonista sui vari
organi tramite fibre efferenti (motorie) e afferenti (sensitive). Il neurone è la
cellula fondamentale del sistema nervoso e presenta una spiccata polarità
funzionale, con strutture specializzate nel ricevere e trasmettere segnali.
Il corpo cellulare (o soma) varia molto per dimensioni e forma; contiene tutti
gli organelli e mostra i corpi di Nissl, aree basofile ricche di ribosomi utili alla
sintesi proteica. Dal soma si originano i dendriti, ramificazioni corte e numerose
che aumentano la superficie di contatto e ricevono segnali provenienti da altri
neuroni. La loro superficie può presentare piccole protrusioni, le spine
dendritiche, sedi di molte sinapsi eccitatorie.
L’assone nasce dal cono di emergenza e presenta un primo tratto specializzato,
il segmento iniziale (AIS), dove prende origine il potenziale d’azione. Può essere
molto lungo ed è spesso rivestito da mielina. Alla fine dell’assone troviamo le
terminazioni nervose che formano le sinapsi, tramite le quali il neurone
comunica con altre cellule. Le vescicole sinaptiche contengono
neurotrasmettitori, rilasciati nella fessura sinaptica quando un impulso elettrico
raggiunge il terminale.
Il trasporto assonico trasferisce continuamente proteine, enzimi, organelli e
vescicole dal soma verso l’assone (trasporto anterogrado) e dalle terminazioni
verso il corpo cellulare (trasporto retrogrado). Esistono un trasporto lento e uno
veloce, fondamentali per la funzionalità del neurone.
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Istologia e citologia
I neuroni si classificano in base alla morfologia (multipolari, bipolari,
unipolari, pseudounipolari, anassonici) e alla funzione (motori, sensitivi,
associativi).
Le sinapsi chimiche sono le più frequenti e permettono il passaggio
unidirezionale dell’impulso tramite neurotrasmettitori come glutammato, GABA,
glicina, dopamina, serotonina, acetilcolina. Il neurotrasmettitore, rilasciato nella
fessura sinaptica, si lega ai recettori postsinaptici e genera risposte eccitatorie
o inibitorie.
Dopo il rilascio, i neurotrasmettitori vengono rimossi tramite:
1. diffusione;
2. ricaptazione da parte degli astrociti o del terminale presinaptico;
3. degradazione enzimatica.
Accanto ai neuroni troviamo la neuroglia, cellule non neuronali che sostengono,
nutrono e proteggono il tessuto nervoso. Nel sistema nervoso centrale i
principali tipi sono:
Astrociti, che regolano l’ambiente extracellulare, partecipano alla
barriera emato-encefalica, supportano il metabolismo neuronale e
immagazzinano glicogeno;
Oligodendrociti, che producono la mielina nel SNC;
cellule gliali NG2;
ependimociti, che rivestono i ventricoli;
microglia, cellule immunitarie del SNC.
Nel sistema nervoso periferico, la glia è rappresentata principalmente dalle
cellule di Schwann, che mielinizzano gli assoni e formano le cellule terminali
delle sinapsi neuromuscolari. Oligodendrociti e mielina nel SNC
Gli oligodendrociti sono cellule gliali del sistema nervoso centrale e ne
esistono di due tipi:
Perineuronali, attorno ai corpi dei neuroni nella sostanza grigia.
Interfascicolari, nella sostanza bianca, tra i fasci di assoni.
Gli oligodendrociti interfascicolari inviano prolungamenti verso più
assoni e formano segmenti internodali di mielina. La sequenza dei
segmenti ricoperti crea la guaina mielinica.
Tra un segmento e l’altro c’è un tratto di assone nudo chiamato nodo di
Ranvier.
Gli ependimociti provengono dal neuroepitelio embrionale. Formano un
epitelio semplice che riveste:
• i ventricoli cerebrali,
• il canale centrale del midollo spinale.
51
Istologia e citologia
Le loro superfici presentano microvilli e ciglia a contatto con il liquido
cefalorachidiano (LCR).
Le microglia sono la componente immunitaria del SNC. In condizioni
normali rappresenta il 4–5% delle cellule gliali.
Se la microglia è a riposo (ramificata) avvengono molti processi sottili.
Se la microglia è attivata o reattiva, compare in caso di danno, infezione,
ischemia.
Due fenotipi funzionali, sono:
• M1 → pro-infiammatoria.
• M2 → anti-infiammatoria e riparativa.
Di neuroglia del SNP c’e ne sono di due tipi principali:
• Cellule di Schwann, avvolgono gli assoni e producono mielina periferica e
ogni cellula forma un solo segmento internodale.
• Cellule satelliti (nei gangli).
Esistono:
• Fibre mieliniche;
• Fibre amieliniche, dove più assoni sono avvolti parzialmente nella
stessa cellula di Remak.
La mielinizzazione avviene per avvolgimento progressivo di membrane
cellulari intorno all’assone.
Durante la crescita, il citoplasma viene spinto verso l’esterno e rimangono
solo membrane serrate: mielina compatta.
Differenze tra:
• SNC → oligodendrociti: un solo oligodendrocita mielinizza più assoni.
• SNP → Schwa
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