Più abbondante e più ampiamente distribuito. Ha funzione trofo-meccanica, infatti interponendosi tra i tessuti li nutre, li protegge, li sostiene e connette.
Si suddivide in :
- Tessuto connettivo propriamente detto
- Tessuto connettivo di sostegno
- Tessuto connettivo di funzione trofica
I tessuti connettivi sono costituiti da cellule separate da una abbondante matrice extracellulare, costituita da:
- sostanza fondamentale (amorfa), costituita da complessi molecolari in grado di legare molecole di acqua e di raggiungere specifici livelli di idratazione (variano a seconda del tipo di tessuto connettivo). Comprende glicoproteine come fibronectina, laminina, fibrillina, osteonectina, tenascina ecc.
- una componente fibrillare insolubile, specifiche molecole si organizzano a formare le fibre di collagene e le fibre reticolari, derivate dal tropocollagene, e le fibre elastiche. Le si dispongono in fasci ordinati conferendo resistenza alle trazioni e favorendo la diffusione di molecole nutritive, metaboliti e O2;
- una componente inorganica (abbondante nel tessuto osseo e nei denti).
Nella sostanza fondamentale sono immerse le fibre e le cellule che costituiscono i tessuti connettivi. Ha la consistenza di un gel superfluido ed è costituita da:
- una fase disperdente acquosa, in cui sono dispersi i sali inorganici, indispensabile per la diffusione dei gas e dei metaboliti;
- una fase dispersa, ricca di proteoglicani formati da numerose catene di glicosamminoglicani che si legano al core (scheletro proteico).
Glicosamminoglicani
Da essi dipendono le proprietà funzionali e istiochimiche della sostanza fondamentale.
Più abbondante e più ampiamente distribuito.
Ha funzione trofo-meccanica, infatti, interponendosi tra tessuti li nutre, li protegge, li sostiene e connette.
Si suddivide in:
- TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO
- TESSUTO CONNETTIVO DI SOSTEGNO
- TESSUTO CONNETTIVO DI FUNZIONE TROFICA
I tessuti connettivi sono costituiti da cellule separate da una abbondante matrice extracellulare, costituita da:
- sostanza fondamentale (amorfa), costituita da complessi molecolari in grado di legare molecole di acqua e di raggiungere specifici livelli di idratazione (variano a seconda del tipo di tessuto connettivo). Comprende glicoproteine come fibronectina, lamina, fibrillina, osteonectina, tensacina ecc.
- una componente fibrillare insolubile, specifiche molecole si organizzano a formare le fibre di collagene e le fibre reticolari, derivate dal tropocolagene, e le fibre elastiche. Le si dispongono in fasci ordinati conferendo resistenza alle trazioni e favorendo la diffusione di molecole nutritive, metaboliti e O2;
- una componente inorganica (abbondante nel tessuto osseo e nei denti).
Nella sostanza fondamentale sono immerse le fibre e le cellule che costituiscono i tessuti connettivi. Ha la consistenza di un gel superfluido ed è costituita da:
- una fase disperdente acquosa, in cui sono dispersi i sali inorganici. Indispensabile per la diffusione dei gas e dei metaboliti;
- una fase dispersa, ricca di proteoglicani formati da numerose catene di glicosaminoglicani che si legano al core (scheletro proteico).
Glicosaminoglicani
Da essi dipendono le proprietà funzionali e istochimiche della sostanza fondamentale.
La componente fibrillare conferisce le proprietà meccaniche. Le fibre presenti nel tessuto connettivo sono di 3 tipi: di collagene costruite da collagene ma diverso grado di aggregazione reticolari elastiche.
Le FIBRE di COLLAGENE, sono le più abbondanti e decorrono in tutte le direzioni e a seconda della funzione si organizzano in fibre parallele, intrecciate o incrociate con andamento disteso o ondulato. Sono flessibile ma hanno poca elasticità, si colorano facilmente con coloranti acidi. Si organizzano in fasci di sottili strutture filamentose, le fibrille di collagene.
Il PROTOCOLLAGENE può essere OMOTRIMERO (3 catene α uguali) o ETEROTRIMERO. In base alle similitudini strutturali e alla sequenza amminoacidica si riconoscono:
- collageni fibrillari (I II III V XI)
- collageni associati ai collageni fibrillari o collageni FACIT (IX, XII, XIV, XVI, XIX, XX, XXI) più flessibili
- collageni a catena corta (VIII X)
- collageni della membrana basale (IV) non forma né fibre né fibrille.
Tipo VI dà origine a fibre sottili ubiquitarie, il VII a corte fibrille striate localizzate nella membrana basale della pelle dove svolgono funzione ancorante.
FIBRE RETICOLARI
Sono formate da fibre di collagene di tipo III che tendono a costruire una delicata rete tridimensionale piuttosto lassa, ove gli ampi spazi tra le maglie sono occupati dalla sostanza amorfa. Costituiscono la principale componente fibrosa del connettivo reticolare della matrice extracellulare dei linfonodi, della milza, del tessuto osseo dove forniscono sostegno
FIBRE ELASTICHE
Nelle fibre elastiche mature si evidenzia un core costituito da materiale proteico omogeneo amorfo, L'ELASTINA, rivestito da una rete di microfibrille di fibrillina-1.
Le fibre elastiche sono prodotte dai fibroblasti e dalle cellule muscolari lisce. Si trovano nei tessuti e negli organi che devono essere resistenti ma anche elastici per poter svolgere la propria funzione (cute, polmoni, vescica...)
La COMPONENTE CELLULARE deriva dalla cellula embrionale pluripotente staminale, detta cellula mesenchimale. Cellule residenti: poco mobili, fibroblasti (sintetizzano la matrice extracellulare); condroblasti (sintetizzano la MEC della cartilagine); osteoblasti (sintetizzano la MEC dell'osso); macrofagi, adipociti e mastociti Cellule libere: transitorie, richiamate da stimoli specifici, sono portate al tessuto connettivo dal circolo sanguigno granulociti, linfociti, monociti (risposta antinfiammatoria).
FIBROBLASTI e FIBROCITI
Cellule principali del connettivo propriamente detto. I FIBROBLASTI oltre che sintetizzano i carboidrati complessi, forma la complessa trama strutturale che caratterizza la MEC. ReR e Golgi sviluppati. Nel T.C. di un organismo adulto dove aver organizzato la MEC in cui rimangono intrappolati, diventano FIBROCITI, cellule quiescenti.
Un altro tipo di cellula presente nel c. propriamente detto è il MIOFIBROBLASTO, con caratteristiche comuni al fibroblasto e alla cellula muscolare liscia. Citoplasma ricco di filamenti di actina e miosina. Svolgono il ruolo alla base della rimarginazione delle ferite.
MACROFAGI
derivano dai monociti, cellule circolanti nel sangue che nel T.C. diventano macrofagi fissi o istativi. In presenza di un evento infiammatorio i macrofagi aumentano di numero e cambiano morfologia, diventando macrofagi migranti (attività fagocitica) di pulizia e difesa. Se sulla membrana presentano le MHC I sono capaci di interagire con i linfociti T Helper nella risposta immunitaria.
MASTOCITI
derivano da cellule staminali pluripotenti del midollo osseo e circolano nel sangue, giunti nelconnettivo si differenziano iniziano a produrre i granuli e diventano mastociti. Il loro ruolo è quello di mediare i processi infiammatori. Hanno RER e Golgi non particolarmente sviluppato, presenza di molti mitocondri.I granuli citoplasmatici contengono i mediatori primari
- istamina, aumenta la permeabilità dei vasi sanguigni
- eparina, blocca numerosi fattori della coagulazione
N.B. vasodilatatori, determinano una prolungata costrizione della muscolatura liscia, causando broncospasmo — mediatori secondari
Ipersensibilità immediata — vedere pag. 462.
Gli adipociti sono di origine mesenchimale, si distinguono gli adipociti uniloculari,che formano il così detto grasso giallo o bianco e gli adipociti multiloculari che costituiscono il grasso bruno.
Gli A.U.L. hanno RER sviluppato e numerose vescicole di pinocitosi. Se il loro numero è consistente si aggreganoformando il tessuto adiposo uniloculare, riserva energetica per l'organismo. Hanno un'unica goccia lipidica(lipocitoma) che riempie tutta la cellula.
Gli A.H.L. sono più piccoli e hanno più gocce lipidiche sparse nel citop. Se numerose si aggregano formano il tessutoadiposo multiloculare, con funzione termogenica (produzione di calore dopo l'ossidazione degli acidi grassi)
Oltre all' immunità innata esiste l'immunità acquisita o specifica. Nel T.C. sono presenti linfociti, plasmacellule, granulociti e monociti.
numerosi nella tonaca mucosa e sottomucosa dei tratti respiratorio e digerente.
Il numero dei linfociti aumenta drasticamente nei tessuti infiammati da agenti patogeni. Hanno scarso Rer e pochi mitocondri, sulla membrana plasmatica esprimono specifiche molecole dette cluster di proteine del differenziamento, marker specifici utilizzati per classificarli in:
- linfociti T, responsabili dell'immunità cellulare mediata;
- linfociti B, responsabili dell'immunità umorale (mediata da anticorpi);
- cellule natural killer (NK), eliminano le cellule infettate da virus con azione citotossica.
Le PLASMACELLULE hanno Rer e Golgi sviluppato, derivano dai linfociti B, specializzate nella produzione e distribuzione di anticorpi (immunità umorale), le plasmacellule mature perdono la capacità di dividersi, il loro numero aumenta considerevolmente nei casi di infezione cronica.
I granulociti neutrofili, si muovono grazie a microtubuli e microfilamenti e ad una chemiotassi positiva che li richiama verso i luoghi di infiammazione. Riconoscono e fagocitano batteri, una volta morte vengono fagocitate dai macrofagi.
I granulociti eosinofili presentano le stesse caratteristiche morfologiche di quelli presenti nel sangue. Rispondono selettivamente a fattori chemiotattici rilasciati dai mastociti durante la de granulazione. Intervengono fagocitando e disattivando il complesso antigene-anticorpo, contengono ISTAMINASI che disattiva l'istamina rilasciata dai mastociti.
Le cellule reticolari, sono un tipo di fibroblasti caratterizzati da lunghi e sottili prolungamenti che si irraggiano a raggiera. Svolgono attività fagocitaria, sono responsabili della sintesi delle fibre reticolari e della scarsa sostanza amorfa che caratterizza i tessuti connettivi reticolari.
CRONATOFORI
Le cellule pigmentate sono responsabili della pigmentazione della cute. Hanno origineneuroectodermica (cellule della cresta neurale). Caratterizzate dalla presenza di granuli che contengonoil pigmento che conferisce colore alla cute.
Nei mammiferi le cellule pigmentate sono i melanociti in cui la melanina è contenuta neigranuli citoplasmatici (melanosomi).
Nella cute dei vertebrati inferiori sono chiamate cromatofori, che vengono suddivisi in:
- melanofori (pigmenti neri/bruni)
- iridofori (iridescenza e colore bianco)
- lipofori
MEMBRANA BASALE
Confine tra il tessuto epiteliale e connettivo. Costituita da matrice finemente addensata e da3 strati:
- la lamina lucida, organizzazione finemente fibrillare, si trova sotto lo strato epiteliale;
- la lamina densa, costituita da sottili filamenti dispersi nella matrice amorfa;
- la lamina reticolare, derina e poggia sul connettivo sottostante; formata da collagene IIIe fibronectina.
TESSUTI CONNETTIVI propriamente detti
Suddiviso in due sottoclassi, t.c. fibrillare lasso e t.c. fibrillare denso.
Prevale la sostanzaamorpfa.
T.C. FIBRILLARE LASSO
Il più diffuso e meno specializzato.
Caratterizzato da una rete di piccoli fasci di fibre di collag. e fibre elastiche -> resistenza ed elasticità. L’abbondantesostanza fondamentale, ricca di acido ialuronico, si disponeriempiendo gli spazi vuoti tra le fibre. La M.E. contienemacrofagi, leucociti, fibroblasti e cellule del S.F. Nella sostanzaamofa si trovano i vasi sanguigni -> sede di scambi tra sangue e connettivo.
Si localizza fra organi diversi o fra tessuti dello stesso organo a costituire lo stroma o il connettivo interstiziale. Si trova tra i muscoli, nel rivestimento dei nervi, costituisce la lamina delle tonache mucose, la sottomucosa degli organi cavi, la tonaca avventizia delle arterie e vene e l’ipoderma della cute.
T.C. FIBRILLARE DENSO
Le fibre di collagene prevalgono sia sulla componente cellulare sia su quella amorfa → resistenza meccanica. Le fibre possono organizzarsi in grossi fasci con decorso parallelo (t.c. denso regolare) oppure formare intrecci senza una disposizione ordinata (t.c. denso irregolare). A seconda della disposizione delle fibre si riconoscono 4 tipi di t.c.
- Tessuto connettivo denso a fasci paralleli
Tendini, legamenti, aponeurosi → resistenza alla trazione. Fibre di collagene formano grossi fasci con andamento parallelo secondo la direzione dello trazione. I fasci di fibre collagene sono uniti da scarso t.c. lasso. Presenza di fibrocellule.
- Tessuto connettivo fibrillare denso a fasci intrecciati
Fibre di collagene organizzate in grossi fasci, disposti irregolarmente intrecciati, accompagnati da reti elastiche. Scarsa componente amorfa e cellulare (fibroblasti e macrofagi). Presente nel derma, sclera dell’occhio e aponeurosi.
- Tessuto connettivo fibrillare denso a fasci
Tipico dello stroma della cornea dove i fasci di fibre collagene decorrono parallelamente in modo ordinato a formare lamelle che spesso si incrociano ad angolo retto.
- Tessuto connettivo fibrillare capsulare
Costituisce le capsule che rivestono gli organi quali fegato, milza, linfonodi, rene e ghiandole salivari → fibre di collagene si dispongono in modo irregolare a costituire un efficente e robusto rivestimento.
TESSTO CONNETTIVO RETICOLARE
Sostanza intercellulare particolarmente ricca di fibre reticolari (collagene III). Sintetizzate insieme alla sostanza amorfa dalle cellule reticolari (fibroblasti). Si aggregano a formare una rete fibrillare che svolge funzioni di supporto.
Tessuto connettivo elastico
Abbondante presenza di fibre elastiche (fibrillina), che possono disporsi parallelamente a costituire dei legamenti elastici. Nella tonaca media delle grosse arterie si organizza a formare lamine fenestrate.
Tessuto connettivo mucoso
Abbondante sostanza fondamentale, ricca di acido ialuronico. Abbondante durante lo sviluppo embrionale (es. cordone ombelicale), negli adulti è presente nella polpa dei denti e nell' umor vitreo dell' occhio.
Tessuto connettivo pigmentato
Caratterizzato da cellule contenenti pigmenti e nei mammiferi si riscontra nello stroma della coriode e nell' iride.
Tessuto connettivo adiposo
T.C. specializzato, gli adipociti rappresentano la componente cellulare.
Tessuto adiposo bruno: molto vascolarizzato e innervato, la sua funzione è di immagazzinare i lipidi che vengono degradati per produrre energia, liberata sotto forma di calore.
Tessuto adiposo bianco: i liposomi si associano a formare ammassi consistenti. Rappresenta la riserva energetica dell' organismo in quanto sintetizza e accumula trigliceridi. Si divide in
Tessuto adiposo di deposito
Varia a seconda della dieta, funzione di riserva energetica.
Tessuto adiposo di sostegno
È presente in specifiche regioni corporee, la sua quantità non varia.
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Riassunto esame Istologia, Prof. De Jaco Antonella, libro consigliato Citologia e istologia, Isabella Dalle Donne
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