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FUNZIONI DEL CITOSCHELETRO
Per prima cosa il citoscheletro fornisce il sostegno alla cellula e ne mantiene sia la forma che
l’organizzazione interna; quindi, crea degli spazi all’interno dei quali si posson avere le varie strutture
cellulari, come una regione per il nucleo. È una sorta di impalcatura all’interno della quale possono
essere incastonate le diverse strutture della cellula, a partire dal nucleo, ma anche il reticolo
endoplasmatico liscio e rugoso, i mitocondri, parossisomi, lisosomi…
In aggiunta ai filamenti che troviamo all’interno della cellula, anche il perimetro della cellula è
marcato, infatti va a formare una briglia al di sotto della membrana plasmatica che prende il nome di
cortex.
MOTO E MOVIMENTO
Il citoplasma è percorso da continue vibrazioni di fondo, detti moti molecolari, ciò significa che
all’interno della cellula nel citoplasma ci sono dei movimenti e una reattività di atomi e molecole.
All’interno del citoplasma si devono muovere delle molecole e vescicole che permettono il trasporto
di massa, cioè esocitosi ed endocitosi. Nel citoplasma avviene anche la traslazione di molecole che
può essere intracellulare o extracellulare.
Tutto questo è possibile proprio grazie al citoscheletro.
Un altro movimento che è caratteristico delle cellule è il movimento ameboide, che avviene grazie ad
uno spostamento di citoplasma mediato dai microfilamenti di actina che si trovano al di sotto della
membrana plasmatica e che formano la cortex.
All’interno della cellula ci sono dei flussi interni che possono portare allo spostamento di molecle per
traslazione.
I movimenti sorretti dal citoscheletro sono:
- I moti infracellullari;
- Il movimento ameboide;
- Il movimento per ciglia o flagelli;
- I movimenti per contrazione muscolare.
Il moto è interno al sistema come i flussi intracellulari, i moti interni, ecc.; mentre il movimento è lo
spostamento solidale del sistema.
Quindi, i movimenti sono i flussi citoplasmatici, cioè i movimenti all’interno della cellula di
citoplasma, il movimento ameboide; un altro processo fondamentale che è mediato dal citoscheletro
è la formazione del solco di divisione tra le due cellule figlie. Questo solco si ottiene grazie a strutture
formate da actina, infatti quello che si forma e che permette la divisione della cellula nelle due cellule
figlie è un anello contrattile di actina e miosina che va a formare come una strozzatura che va a
dividere il citoplasma della cellula nelle due cellule figlie.
Altri movimenti mediati dalle strutture del citoscheletro sono i movimenti di ciglia e flagelli, come lo
spermatozoo che riesce a muoversi grazie al movimento ondulatorio che si ottiene grazie alla
presenza dei microtubuli.
La contrazione degli strati cellulari che avviene durante l’embriogenesi è dovuta a movimenti che si
hanno grazie alle strutture citoscheletriche.
PRINCIPALI TIPI DI MOVIMENTO
I principali tipi di movimento che possono essere garantiti sono:
- Allungamento dei microtubuli e dei microfilamenti, attraverso l’allungamento di queste
strutture si crea una sorta di “autostrada” che può essere percorsa dai vari organuli;
- Scorrimento di materiale e vescicole sui microfilamenti e i microtubuli;
- Slittamento delle strutture le une sulle altre mediato da ponti costituiti da proteine motrici, ed
è ciò che avviene durante la contrazione muscolare, mediato dalle teste di miosina che vanno
ad interagire con i filamenti di actina.
COMPONENTI DEL MOVIMENTO
Le componenti del movimento non sono solo le strutture del citoscheletro, ma ci sono anche delle
proteine motrici che lavorano insieme alle strutture del citoscheletro. Sono presenti tre famigli di
proteine che sono:
- Chinesine;
- Dineine;
- Miosine.
Le chinesine e le dineine lavorano insieme ai microtubuli (spostamento di vescicole lungo i
microtubul); mentre le miosine lavorano insieme ai microfilamenti di actina (contrazione muscolare,
solco di divisone della cellula nelle due cellule figlie).
Le proteine motrici servono come dei motori molecolari che cambiando forma e muovendo avanti e
indietro alcune loro porzioni che funzionano come piccoli arti, riescono a far scorrere delle molecole
sui microfilamenti o sui microtubuli; ovviamente tutti questi movimenti svolti dalle proteine motrici
necessitano di ATP, cioè la moneta di scambio energetico.
CHINESINA Sia le chinesine, le dineine e le miosine sono
abbastanza simili, hanno una struttura molto simile
anche a quella miosina: quindi sono formate da
catene pesanti e catene leggere e solitamente
presentano una testa molto grande utilizzata per
incastonarsi nella struttura citoscheletrica con la
quale prendono contatto; presentano anche una
coda che serve, invece, ad importare il cargo cioè la
vescicola. Le chinesine sono impegnate nel
movimento anterogrado, perciò si dirigono verso il
polo positivo (+).
DINEINE Le dineine sono impegnate nel movimento
retrogrado, perciò si diregono verso il polo negativo
(-).
La struttura della dineina è molto simile a quella
delle chinesine, infatti presenta delle teste di grandi
dimensioni, delle catene leggere e delle catene
pesanti; la parte della testa è quella che interagisce
direttamente con il microtubulo; invece, la parte
della coda è quella che porta il cargo, cioè la
vescicola, dal positivo al polo negativo del
microtubulo.
MICROTUBULI
I microtubuli sono le strutture più grandi tra quelle del citoscheletro e sono una sorta di cilindri cavi.
Il diametro esterno è di circa 25 nanometri, mentre quello interno è di circa 14 nanometri.
I microtubuli sono formati da dei dimeri di due proteine: alfa tubulina e beta tubulina. I dimeri di alfa e beta
tubulina polimerizzano e formano i microtubuli: sono dei polimeri formati da più monomeri, che sono proprio
alfa e beta tubulina. Ogni dimero di alfa e beta tubulina va a formare un giro completo per avere la forma del
cilindro cavo, quindi ogni cilindro è formato da tredici portofilamenti assemblati intorno ad una cavità centrale.
I microtubuli sono delle strutture dinamiche, cioè si ha un polo
dove si ha l’aggiunta di dimeri di alfa e beta tubulina e un polo di
degradazione dove si staccano le subunità di alfa e beta tubulina.
I microtubuli variano in lunghezza grazie all’aggiunta o al
distacco di dimeri di tubulina alle loro estremità. Purché questo
allungamento avvenga è necessaria la presenza di energia GTP,
molecola molto simile all’ATP, invece di avere l’adenosin
trifosfato si avrà la guanisin trifosfato. È una molecola molto
simile perché anche in questo caso ci sono tre legami fosfato
(legami ad alta energia), ed è dall’idrolisi di questi legami che si
ottiene energia che viene utilizzata per l’assemblaggio dei
microtubuli. Quindi si avrà un’estremità di polarizzazione
(aggiunta) dei dimeri di alfa e beta tubulina e un’estremità di
depolarizzazione (distacco) dei dimeri di alfa e beta tubulina, il
tutto parte dal centrosoma che oltre ad essere formato da alfa e
beta tubulina è formato anche da un’altra proteina detta gamma
tubulina. Il polo negativo del microtubulo dove si possono
distaccare i dimeri di alfa e beta tubulina è contraddistinto da
GDP, cioè un dimero che ha perso un legame fosfato della
guanesin trifosfato.
Il microtubulo può essere sia una struttura di sostegno sia una struttura di movimento.
I centrioli sono formati da 9 triplette di microtubuli che vengono chiamati tubuli A, tubuli B e tubuli
C.
La gamma tubulina (y) si trova nel centrosoma, da dove partono i microtubuli.
CIGLIA E FLAGELLI
Alla base dell’organizzazione delle ciglia e dei flagelli ci sono i microtubuli.
I flagelli e le ciglia hanno una struttura molto simile a quella dei centrioli ma leggermente diversa,
perché i centrioli sono formati da 9 triplette di microtubuli disposte radialmente, invece, nelle ciglia e
nei flagelli si hanno 9 coppie di microtubuli disposte radialmente più una coppia centrale.
Il movimento del flagello è un
movimento di tipo ondulatorio simile a
quello di un serpente, e questo fa
muovere la cellula nella stessa direzione
dell’asse del flagello.
Le ciglia si muovono con un movimento
avanti e indietro, alternando colpi
efficace a colpi di ritorno. Ciò fa
muovere la cellula, o un liquido sulla
superficie di una cellula stazionaria,
lungo la direzione perpendicolare
all’asse del ciglio.
FILAMENTI INTERMEDI
I filamenti intermedi fanno sempre parte del citoscheletro e hanno una dimensione intermedia tra
quella dei microtubuli e microfilamenti, infatti hanno un diametro che va dagli 8 ai 12 nanometri.
I filamenti intermedi vanno a formare l’architettura della cellula, servono per la migrazione e per il
movimento ma soprattutto per il supporto meccanico della cellula.
A partire da un singolo polipeptide, formato
da cheratine, quindi proteine fibrose; si
viene a formare un dimero, e due dimeri
formeranno il tetrametro che si andrà a
disporre testa costa, cosicché i due dimeri
con la N terminale da una parte si
andranno ad unire ad un altro dimero con G
terminale dall’altra parte. In questo modo si
viene a formare il tetramero, l’unione di
questi tetrametri viene a formare il
protofilamento e successivamente quattro
protofilamenti formeranno un filamento
intermedio maturo.
È una struttura molto compatta, per questo può garantire una resistenza alla cellula contro un danno
o un insulto, sia a livello fisico che a livello meccanico.
Le funzioni dei filamenti intermedi sono:
- Sostengo e stabilità della forma alla cellula;
- Ancoraggio del nucleo e di organuli.
I filamenti intermedi sono importanti nella formazione delle giunzioni cellulari, in particolare nei
desmosomi.
I vari elementi del citoscheletro possono poi prendere contatto gli uni con gli altri, perciò i
microtubuli possono prendere contatto con i filamenti intermedi attraverso delle proteine definite
peptine.
MICROFILAMENTI
I microfilamenti vengono denominati così perché sono appunto i filamenti più piccoli, con un
diametro di 7 nanometri (nm) e sono formati da filamenti intrecciati di actina, una proteina globulare.
I filamenti di actina svolgono diverse funzioni come:
- Sostegno, garantendo anche la forma della cellula, vanno a formare la cortex, cioè una sorta di
reticolo che si trova al di sotto della membrana plasmatica;
- Permettono grazie alla cortex il cambiamento della forma della cellula;
- Permettono i flussi citoplasmatici;
- Permettono il movimento ameboide;
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