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TRPA.
Ciascuna sottofamiglia presenta caratteristiche specifiche
Tutti i TRP sono permeabili ai cationi mono e divalenti tranne:
TRPM4, M5 (permeabili solo ai monovalenti);
TRPV5, V6 (permeabili solo al Ca2 .
Canali TRP negli ORGANI DI SENSO
TRPC2 neuroni vomero-nasali (attivato dal feromone);
TRPV1 calore intenso (agonista: capsaicina);
TRPV3 dolore;
TRPM5 gusto (dolce, amaro);
TRPM8 freddo intenso (agonista: mentolo);
TRPA1 stimoli meccanici (cellule ciliate).
L'apertura dei canali TRP genera una corrente entrante e/o un aumento di Ca2
intracellulare
Gusto e olfatto sono definiti sensi viscerali, poiché sono in stretta continuità con
l'apparato digerente. Inoltre sono a stretto contatto tra loro; difatti, quando si è
raffreddati, la mancanza dell'olfatto causa una parziale perdita del gusto.
L'olfatto lavora in stretta collaborazione con il gusto, contribuento ad una completa
recezione dle gusto. Olfatto e gusto utilizzano chemiocettori, recettori che
rispondono a stimoli chimici, capaci di convertire uno stimolo in un impulso di natura
elettrica.
Olfatto
L’olfatto è, probabilmente, il senso meno conosciuto rispetto agli altri in quanto la
sua funzione è strettamente dipendente dal soggetto che sperimenta la sensazione.
Per mezzo di esso l’uomo ha la capacità di esaminare, cioè di fare uno screening
dell’ambiente che lo circonda.
Questo perché le molecole odorifere (a contatto con la mucosa olfattiva) vengono
captate dai chemiocettori, questi sono in grado di trasdurre il segnale, inviando
l’informazione a sistemi sempre più complessi.
Lo stimolo olfattivo, infatti, parte dai recettori olfattivi che, a livello del bulbo
olfattivo proiettano, poi, il segnale a livello: dell’ippocampo, all’ipotalamo e alla
corteccia. permette di riconoscere l’odore.
La corteccia frontale quindi permette sia di risalire alle
L’ippocampo è la sede della memoria degli odori,
esperienze pregresse relative all’odore, sia di conservare nella memoria nuovi
odori che ha esaminato
sono la sede dell’aspetto emozionale, ovvero della
L’ipotalamo e l’amigdala
reazione che si ha di fronte all’odore, che può essere sia una reazione lieta
(magari quella di un profumo) oppure una reazione negativa rispetto ad un
odore che non fa piacere. A livello comunicativo, il volto esprime la reazione che
abbiamo di fronte all’odore proprio grazie a questi due organi.
EPITELIO OLFATTIVO:
L’epitelio olfattivo è molto piccolo nell’uomo (circa 10 cm2 .
Le dimensioni dell’epitelio olfattivo sono direttamente proporzionali alla necessità e
all’importanza che l’odore occupa nella sopravvivenza dell’individui.
Per esempio, i cani hanno un epitelio olfattivo molto più grande rispetto a quello
umano che, invece, ha perso la capacità di discriminare le persone in base agli odori.
Anche i maiali hanno un epitelio olfattivo molto specializzato, soprattutto per il sangue. Infatti,
quando vengono portati a macello, sono consapevoli di ciò che sta succedendo e, di conseguenza,
liberano molti fattori di stress, tra cui l’adrenalina.
L’epitelio olfattivo è formato da:
Recettori dell’olfatto o cellule olfattive
Cellule di supporto: le cellule di sostegno o sustentacolari sono intercalate a
quelle olfattive, cui forniscono supporto trofico e strutturale.
NOTA La slide del prof indica le cellule di supporto come le cellule deputate alla
produzione del muco; questo è errato perché a produrre il muco sono le
Ghiandole di Bowman, presenti al di sotto della lamina basale
Cellule basali che rigenerano i recettori ogni 4 8 settimane (l’epitelio è in
continua evoluzione
RECETTORI OLFATTIVI
I recettori olfattivi sono localizzati in una zona specializzata della mucosa nasale,
detta membrana mucosa olfattiva, che si estende verso il basso lungo il setto
nasale, lateralmente sul turbinato superiore e in una piccola parte del turbinato
medio. Questa zona si estende per circa 5cm. Le cellule olfattive non sono altro che
neuroni bipolari.
Oltre ai recettori, la membrana contiene cellule di sostegno e cellule progenitrici.
La membrana mucosa olfattiva ha il compito di produrre una sostanza mucosa che
serve a permettere alle molecole odorose di venire a contatto con l’epitelio olfattivo.
Dal basso verso l’alto, ogni cellula olfattiva possiede:
Ciglia che dipartono dal bastoncello olfattivo. Sono prolungamenti amielinici
immersi nella mucosa olfattiva e che recano sulla superficie i recettori olfattivi
Un dendrite corto e spesso, con una espansione apicale detta bastoncello
olfattivo.
Un corpo cellulare
Un assone che porta l’informazione verso il bulbo olfattivo.
I neuroni olfattivi hanno una emivita di poche settimane e vengono generate con
elevata frequenza, per mezzo delle cellule basali.
La membrana mucosa olfattiva è costantemente coperta da muco prodotto dalle
ghiandole di Bowmann.
Se la secrezione è eccessiva (come nel caso di alcuni virus ma anche nel semplice
raffreddore), si allontana la capacità delle molecole di raggiungere il recettore
olfattivo e, quindi, gli odori vengono percepiti di meno.
La quantità di muco da esser secreta è determinata da meccanismi di feedback, i
quali cercano di mantenere costante la produzione del muco stesso.
Nel caso di malattie i meccanismi di feedback vengono “persi” e ciò causa una
iperstimolazione di muco.
BULBO OLFATTIVO
Gli assoni dei neuroni olfattivi attraversano un sottile strato osseo chiamato lamina
cribrosa per raggiungere il bulbo olfattivo.
Nel bulbo olfattivo gli assoni delle cellule olfattive formano sinapsi con i dendriti di
varie cellule: le cellule mitrali e le cellule a ciuffo, formando delle strutture note come
glomeruli olfattivi. Sia le cellule mitrali che quelle a ciuffo proiettano verso la
corteccia olfattiva.
Nei bulbi olfattivi sono presenti anche:
Cellule periglomerulari, cioè interneuroni inibitori che connettono i glomeruli tra
loro
Cellule dei granuli, sprovviste di assoni che formano sinapsi con i dendriti
laterali delle cellule mitrali e a ciuffo.
LA CORTECCIA OLFATTIVA
La corteccia olfattiva raccoglie le fibre olfattive che provengono dal bulbo. Gli assoni
delle cellule mitrali e delle cellule a ciuffo raggiungono la corteccia olfattiva
passando attraverso la stria olfattiva intermedia e la stria olfattiva laterale e formano
sinapsi con le cellule piramidali della corteccia. Altre fibre proiettano all’amigdala,
coinvolta nelle risposte emotive a stimoli olfattivi, ed all’ippocampo, implicato nelle
memorie olfattive.
TRASDUZIONE DEL SEGNALE
Nel processo di trasduzione del segnale olfattivo rivestono un importante ruolo le
“odorant-binding proteins”. Si ipotizza che nel muco esistano queste proteine capaci
di legare le sostanze odorose e di trasferirle ai recettori.
Tutti i recettori olfattivi sono accoppiati a proteine G e agiscono mediante AMP
ciclico o Fosfolipasi C, determinando un aumento transitorio del calcio intracellulare.
SOGLIA E DISCRIMINAZIONE OLFATTIVE
Affinché una sostanza sia percepita deve soddisfare alcuni requisiti di
concentrazione nell’aria. Esiste, infatti, una soglia di attivazione; esistono alcune
molecole che possono essere percepite anche ad una concentrazione molto bassa,
altre invece, che hanno bisogno di una dose molto più alta di concentrazione.
Questo vuol dire che l’olfatto ha una soglia di discriminazione molto sottile che rende
possibile il riconoscimento di sostanze che possono creare problemi con altre che,
invece, sono “innocue”.
I DISTURBI DELL’OLFATTO:
Iposmia: lieve riduzione dell’olfatto, come quella che riscontriamo nel comune
raffreddore.
Anosmia totale: perdita totale dell’olfatto od assenza della percezione
dell’olfatto; generalmente si ha o per infezione (transitoria) oppure per lesione di
una delle vie del nervo olfattivo (permanente)
Anosmia specifica: diminuita sensibilità verso una singola sostanza odorifera, o
gruppo di sostanze correlate, con preservazione della sensibilità per le altre
sostanze
Cacosmia: disturbo olfattivo con percezione di odori fetidi; non si conosce
l’origine
Gusto
Il senso del gusto serve a discriminare ciò che entra nella bocca e, soprattutto,
serve a riconoscere i veleni e le sostanze tossiche.
Quindi, in altre parole: il senso del gusto dà una guida al senso dell’appetito e al
tempo stesso protegge dai veleni. Il gusto possiede anche un aspetto edonistico
dovuto alla percezione del piacere nel mangiare.
L’attrazione per i carboidrati è fondamentale in quanto essi sono la fonte primaria di
energia, fonte immediata rispetto ai lipidi che sono meno disponibili, seppur più
importanti.
I carboidrati, soprattutto quelli semplici, sono quelli che riescono in modo più
facile ad essere scissi in glucosio che viene captato dalle cellule che se ne
nutrono.
Dal salato, invece, siamo attratti perché è fonte di sodio.
L’amaro e l’acido sono, invece, sensazioni spiacevoli perché la maggior parte
delle sostanze tossiche e velenose, o semplicemente, il cibo avariato, sono
acide o amare.
Talvolta il cervello può percepire come piacevole una leggera sensazione di acido e
di aspro (ad esempio: quando mettiamo l’aceto nell’insalata oppure beviamo il
chinotto) in quel caso il nostro cervello riconosce che quel sapore è “accettabile”
solo perché unito ad altri gusti.
I RECETTORI DEL GUSTO
I recettori del gusto sono presenti nei calici gustativi, contenuti a loro volta nelle
papille gustative. Ciascuna papilla contiene da una a diverse centinaia di calici
gustativi.
Ogni calice è formato da:
Cellule recettrici del gusto: il numero è circa 50 150 La vita media di queste
cellule è di circa 2 settimane
Cellule basali le quali si differenziano in 10 12 giorni nelle vere e proprie cellule
recettrici del gusto
I gusti che le cellule recettrici percepiscono sono cinque: salato, amaro, dolce e
umami.
Il senso gustativo dell’umami è stato aggiunto solo di recente, dopo l’identificazione
del suo recettore. Esso è indotto dal glutammato, in particolare il monosodio
glutammato, ampiamente usato nella cucina asiatica.
Contrariamente a quello che si pensava nei decenni scorsi, non esistono differenze
regionali della lingua per la sensibilità ad un particolare gusto in quanto tutti i gusti
possono essere percepiti da tutti i calici gustatici. Per cui non esiste una specificità
della sede del gusto.
Il 90% dei recettori del gusto tende ad essere sensibile ad uno o d