Microbiologia marina e cicli biogeochimici

CARATTERISTICHE DEGLI ECOTIPI

Si tratta di cianobatteri fitoplanctonici a fotosintesi ossigenica presenti in tutti i mari tranne quelli

più freddi; costituiscono il 50% della biomassa fotosintetizzante e hanno dimensioni tra 0,5 e 0,7

micrometri. Hanno adattamenti alla sopravvivenza in acque superficiali oligotrofe:

- Bassa domanda di P in quanto nelle membrane sono presenti solfolipidi al posto dei

fosfolipidi

- Alto rapporto S/V -> elevato uptake verso i nutrienti

- Corredo di pigmenti fotosintetici che massimizzano l’intercettazione di lunghezze d’onda

meno energetiche

Questi adattamenti consentono di vincere la competizione e distribuirsi a profondità maggiori

rispetto all’altro fitoplancton.

Fisiologicamente si nota una differenza tra clorofille a e b, permettendo di distinguere due ecotipi:

- HL, crescono in alta luce e la crescita è caratterizzata da bassa fluorescenza

- LL, crescono a bassa luce e la cerscita è caratterizzata da alta fluorescenza

Le differenze nel genoma dei due ecotipi si declinano nei geni:

- Pcb, codificanti per proteine del sistema ambiente, presenti maggiormente in LL

- Hli, codificanti per proteine inducibili ad alta luce, più presenti in HL

- Per le fotoliasi, enzimi che riparano il DNA da danni da raggi UV, presenti in HL e assenti in LL

Le differenze genotipiche e metaboliche dei due ecotipi sono correlate ai parametri chimico-fisici

delle masse d’acqua oceaniche:

- Isolate popolazioni HL sono in grado di usare NO3- come fonte azotata di crescita, ma la

maggior parte assimila l’azoto come ammonio, amminoacidi e urea abbondanti in superficie

- Alcuni gruppi LL possono usare NO2- perché hanno la nitrito reduttasi

Prochlorococcus non assimila NO3- a differenza di synechococcus. La distribuzione nei diversi

ambienti dipende anche dalla temperatura, dalla disponibilità di nutrienti quali P e Fe e dalla

concentrazione dell’OD.

La struttura di prochlorococcus prevede:

- Uno scheletro genomico, più ricco di geni e conservato tra i diversi gruppi

- Geni flessibili, set ridotto che si combina a quelli fondamentali per contraddistinguere le

popolazioni.

L’unione dei due pool caratterizza la variabilità genetica e la plasticità fenotipica degli ecotipi

Le interazioni tra prochlorococcus e ambiente sono state ampliate con la scoperta di dinamiche di

rilascio di vescicole di 70/100 nm circondate da membrana e contenenti materiali citoplasmatici,

DNA e RNA. Si ritiene che queste strutture possano operare il trasferimento di informazioni

genetiche tra le cellule, con acquisizione di diverse capacità di adattamento alle condizioni

ambientali.

LA DISTRIBUZIONE GEOGRAFICA DI PROCHLOROCOCCUS

È distribuito in tutte le acque superficiali di latitudini equatoriali e sub equatoriali e meno

rappresentato nelle zone di vortici oceanici perché più rimescolate.

Dove declina prochlorococcus aumenta synechococcus e il fitoplancton di grandi dimensioni. Per

valori di temperatura pari a 21° le popolazioni si eguagliano. Synechococcus è distribuito fino alle

latitudini polari, a fronte di una minore abbondanza ed è meno efficiente nella fotosintesi perché

non raggiunge le profondità nella colonna d’acqua di prochlorococcus.

VIRIOMA MARINO

L’ABBONDANZA DEI VIRUS MARINI

I virus sono componenti microbiologiche dominanti in mare, in quanto plasmano le popolazioni

microbiche grazie alla loro attività patogena. Le particelle virali sono più abbondanti di Bacteria e

Archea di 15 volte. Si stima un rapporto virus/procarioti pari a 40 in superficie e massimo 100

nell’interfaccia acqua/sedimento.

In base alle strategie utilizzate, possiamo distinguere:

- Fagi di tipo I, possiedono capacità riproduttiva elevata e ridotti tempi di generazione. Sono

specie a r-strategia. Si esplicano in acque costiere superficiali in quanto abbiamo abbondanza

microbica e condizioni ambientali ottimali a concludere il ciclo litico.

- Fagi di tipo II, che adattano i loro ritmi di crescita a quelli dell’organismo ospite, fino a che le

condizioni non risultano ottimali per indurre la lisi cellulare. Sono a K strategia. Hanno un

comportamento litogenico, si rinvengono in habitat limitanti alla crescita microbica. Nel ciclo

litogenico il genoma virale si fonde a quello della cellula ospite e vi resta dormiente fino a

che la cellula non si duplica. La replicazione associa l’espansione del genoma virale nella

popolazione e in condizioni ambientali favorevoli questo si attiva, liberando nuove particelle

all’esterno attraverso la lisi della cellula ospite.

L’analisi dei geni sequenziali ha derivato che i geni per la lisogenia abbondano nel mesopelagico dove

le condizioni ambientali rallentano la crescita microbica, mentre in superficie si rinvengono geni di

fagi a comportamento litico.

IL RUOLO DEI VIRUS NELL’AMBIENTE MARINO

L’attacco virale determina la lisi cellulare e la liberazione di POM e DOM all’interno dell’ambiente

marino. Questi vengono assimilati dalle comunità microbiche determinando un aumento dei tassi di

respirazione e un incremento della ppCO2. Lo shunt virale influenza la pompa biologica, perché

allontana i prodotti dal flusso principale di materia e li libera all’esterno in grandi quantità. Per

pompa biologica si intende l’insieme di attività che determina un flusso di materia organica verso il

fondale a partire dal limite inferiore della zona fotica. La lisi virale può modificare i rapporti relativi

dei diversi elementi che compongono DOM e POM:

- Il DOM è costituito da amminoacidi e acidi nucleici, biomolecole ricce di N e P;

- Il POM, dominato da strutture di membrane e parete con matrice elementare di C, più

difficile da degradare.

Quindi il POM non viene usato in tempi brevi e fluisce verso il basso allontanandosi dalla superficie;

mentre il DOM resta presente e viene assimilato rapidamente.

I virus incidono sulla struttura delle comunità mcirobiche anche mediante trasferimento orizzontale.

La replicazione del genoma virale inglobato in quello batterico determina l’acquisizione di geni, da

parte dei nuovi fagi, proveniente dalla cellula ospite. In un secondo ciclo di replicazione si verifica

l’ingresso di materiale nuovo, composto da geni della cellula ospite madre e dal genoma della

particella virale di partenza. Gli effetti indiretti associati al trasferimento genetico orizzontale,

vedono:

- Un aumento dell’infettività verso i predatori di cellule microbiche con sovraccrescita delle

popolazioni batteriche

- Un accrescimento di subpopolazioni batteriche attraverso il riciclo di nutrienti organici.

Recentemente è stata osservata un’interazione tra fagi e vescicole di Prochlorococcus, descrivendo

una potenziale attività di difesa dall’attacco virale, messa in atto dalla microalga.

VIRUS NEI SEDIMENTI MARINI

I procarioti bentonici hanno un ruolo nella struttura degli ecosistemi marini di fondale e guidano le

trasformazioni degli elementi nei cicli biogeochimici su scala globale

Nei sedimenti abbiamo uno scenario con carenza di luce e assenza di fotosintesi ossigenica, con un

metabolismo eterotrofo dipendente dai flussi della pompa biologica

I procarioti bentonici di fondale di acque basse ricevono MO più assimilabile rispetto a quelli di acque

profonde

L’incidenza di attacchi virali si ha maggiormente nell’interfaccia acqua-sedimento, dove c’è molta

abbondanza microbica e predominano per oltre il 99% fagi ad attività litica

Virus e procarioti covariano positivamente all’aumentare della profondità. In conclusione la capacità

per le cellule virali di infettare e propagarsi nell’ambiente è funzione dello stato di salute delle cellule

procariotiche ospiti, valutato in termini metabolici. Si stima che l’attività virale contribuisca al 35%

dell’attività metabolica delle comunità procariotiche di fondale.

STRUTTURA MICROBICA DEGLI ECOSISTEMI MARINI

COMPOSIZIONE DEL MATERIALE ORGANICO

La fotosintesi nella zona eufotica determina la produzione di carbonio organico, che viene trasferito

lungo le reti trofiche ed introdotto nei flussi della materia di cicli biogeochimici. I batteri eterotrofi

consumano in parte l'energia incamerata con la fissazione e determinano flussi in uscita come

anidride carbonica e calore, affiancati all'attività di escrezione e allo shunt virale. I derivati della lisi

cellulare sono introdotti in un loop microbico mentre una frazione di biomassa viene trasferita ai

livelli trofici superiori ad opera del grazing zooplanctonico. La distribuzione verticale degli elementi

chimici e delle popolazioni microbiche determina l'eterogeneità dei materiali derivati dalla

produzione primaria:

- I batteri sono più abbondanti in superficie e hanno un adattamento analogo per il

fitoplancton poiché la produzione primaria sostiene l'attività metabolica degli eterotrofi

- I nitrati sono carenti in superficie e aumentano in acque profonde con la mineralizzazione

- Il TOC (carbonio organico totale) abbonda in superficie in corrispondenza della massima

produzione primaria

In funzione delle dimensioni, il TOC viene suddiviso in:

- POC, insieme dei materiali trattenuti dal filtro (45 micron)

- DOC, materiali che oltrepassano il filtro

La materia organica in ambiente marino è in massima parte presente come DOC e solo una minima

percentuale si rinviene come POC. Il profilo verticale del DOC mostra come la sua presenza riduca

lungo la colonna d’acqua, e si distinguono composti ad alto peso molecolare meno rappresentati e

molecole a basso peso più concentrate.

DISSOLVED ORGANIC CARBON DOC

Il DOC viene suddiviso in:

- Labile, per il quale il ricircolo avviene in tempi ridotti

- Semilabile, la cui rigenerazione avviene su intervalli temporali di media estensione

- Refrattario, per cui il ricircolo avviene per intervalli di tempo superiori ai 1000 anni

La frazione labile è poco presente perché viene rapidamente riciclata, a differenza delle altre il cui

uso è più lento, perciò possono accumularsi e diffondersi nell’ambiente. Quindi il materiale labile

determina i suoi effetti nello spot circostante alla liberazione mentre le altre componenti possono

influenzare le comunità su scala più ampia. Il DOC labile contribuisce maggiormente al metabolismo

microbico perché i flussi di produzione e di utilizzo sono elevati.

PARTICULATE ORGANIC CARBON POC

Il POC viene introdotto nell’ambiente come conseguenza della morte cellulare e anche qui abbiamo

forma labile, semilabile e refrattaria. Questi materiali sono usati dal batterioplancton per

l’edificazione di biomolecole e supporto metabolico poiché dalla loro degradazione viene ricavata

l’energia per i proc