Membrana biologica cellule

(ER),

membrane costituite dal tipico doppio strato lipidico con proteine associate. Ci sono due tipi di

ER, liscio e

rugoso, i quali sono interconnessi. L'ER rugoso (RER) differisce da quello liscio in quanto è

ricoperto da

ribosomi, inoltre tende ad essere lamellare mentre l'ER liscio tende a essere tubulare. L'ER

liscio, invece,

funge da sede primaria della sintesi lipidica e dell'assemblaggio della membrane. L'ER ruvido

invece è la

sede della sintesi delle proteine di membrana e delle proteine secrete fuori dalla cellule o dentro

il vacuolo.

Infatti, le proteine destinate alla secrezione attraversano la membrana del RER ed entrano nel

lume dell'ER.

Questa è la prima tappa nella via di secrezione che coinvolge l'apparato del Golgi e le vescicole

che si

fondono con la membrana plasmatica. L'apparato del Golgi appare alle micrografie elettroniche

come una

struttura dinamica che consiste di uno o più ammassi di 3-10 membrane appiattite, a forma di

sacculo o

cisterna, e di un intreccio irregolare di tubuli e vescicole, definito trans Golgi network (TGN).

Comunque, il

Golgi è costituito da distinte zone funzionali, ognuna corredata da enzimi specializzati per ogni

specifica

tappa nella trasformazione delle glicoproteine. Le cisterne presenti nella parte di secrezione del

Golgi sono

definite trans mentre le cisterne dove avviene la formazione sono definite cis. Le cisterne

mediante si

trovano fra le cis e le trans, mentre il TGN si trova nella parte trans. L'intera struttura è

stabilizzata da

intrecci proteici che tengono unite le cisterne (elementi intercisterna). Le cellule vegetali

contengono

centinaia di corpi del Golgi dispersi all'interno del citoplasma, mentre nelle cellule animali il

Golgi tende ad

aggregarsi in una parte della cellula. Questo apparato ha diverse funzioni: 1) sintesi di

polisaccaridi che

vanno a far parte della parete cellulare (esclusa la cellulosa); 2) glicosilazione, ossia il

processamento delle

glicoproteine che saranno destinate alla superficie cellulare e ai vacuoli; 3) accetta e modifica le

membrane

del RE per endocitosi. In dettaglio, le glicoproteine destinate alla secrezione raggiungono il

Golgi tramite

vescicole che si formano dal RER e che sono modificate enzimaticamente all'interno del lume

delle cisterne

del Golgi. Dopo essere state rielaborate dentro al Golgi, le glicoproteine abbandonano

l'organulo all'interno

di altre vescicole, derivanti solitamente dal TGN. Tutti questi processi conferiscono ad ogni

proteina

un'etichetta o un marker che specifica la destinazione finale di quella proteina fuori o dentro la

cellula.

Inoltre, nelle cellule vegetali l'apparato del Golgi gioca un ruolo importante nella formazione

della parete

cellulare. In questo organulo, infatti, vengono sintetizzati polisaccaridi non cellulosici di parete

(l'emicellulosa e la pectina) e una grande quantità di glicoproteine. Nonostante i numerosi anni

di studio la

precisa via di neosintesi di sostanze attraverso l'apparato del Golgi non è stata ancora

determinata. Secondo

il modello di trasporto vescicolare e cisterne cis, mediane e trans sono strutture stabili e

molecole

trasportate si spostano da una cisterna a quella successiva attraverso vescicole che si formano

alla periferia

di ogni cisterna. Tuttavia questo modello non spiega come molecole a volta anche molto grandi,

come i

filamenti di procollagene, possano passare all'interno di vescicole. Per questo è stato proposto il

modello di

maturazione/progressione delle cisterne. In cui i sacculi del Golgi non sono fissi, ma

rappresentano una

struttura dinamica nella quale le cisterne procedono attraverso le interfacce cis, mediana e

trans, portandosi

dietro il loro carico. Nella fase finale la cisterna stessa diventa una grande vescicola secretoria

che si fonde

con la membrana plasmatica. Il movimento delle cisterne o delle vescicole nella direzione in

avanti viene

definito trasporto anterogrado. La formazione di queste vescicole dall'ER al Golgi (trasporto

anterogrado) è

assistita da proteine di rivestimento di tipo II (COPII). Comunque, questo modello però pone un

altro

problema. Infatti se le singole cisterne passano attraverso il Golgi come una parata di barche,

come vengono

mantenute le distinte zone cis, mediana e trans. Questo problema è stato risolto con la scoperta

del trasporto

retrogrado di vescicole fra le cisterne del Golgi. Il trasporto vescicolare retrogrado mantiene la

distribuzione

spaziale degli enzimi e di altre proteine funzionali all'interno dei sacculi del Golgi agendo come

una contro

corrente nei riguardi della progressione delle cisterne. Quando una determinata cisterna cis si

sposta in

avanti verso la zona mediana le vescicole che si formano alla periferia trasportano indietro il suo

corredo di

enzimi e recettori con un trasporto retrogrado verso la cisterna cis che si sta formando. Le

vescicole che si

spostano dal Golgi all'ER (trasporto retrogrado) utilizzano una proteina di rivestimento detta

COPI. Un terzo

tipo di proteina è la clatrina, indispensabile per la formazione di vescicole che originano dalla

membrana

plasmatica e forse dal trans Golgi. Vescicole ricoperte da clatrina prendono parte al riciclaggio

endocitico, il

trasporto retrogrado che porta proteine solubili e legate alla membrana all'interno della cellula.

Queste

vescicole quindi si fondono con il compartimento provacuolare (PVC), dove avviene il riciclaggio

dei