Lezione 1 Fisiologia generale

La fisiologia è lo studio delle funzioni degli esseri viventi, tutti, considerando i vari livelli di

organizzazione. Quindi lo studio delle funzioni a livello molecolare, a livello di cellula a livello di tessuto,

a livello di organo e a livello di sistema. La fisiologia riguarda tutti gli organismi, sia animali che

vegetali però poi con l' avanzare delle conoscenze è stata divisa in due branche: la fisiologia vegetale

e la fisiologia che riguarda gli organismi animali. Nel caso della fisiologia degli organismi animali

abbiamo diverse branche. Quello che noi studieremo sarà la fisiologia generale e quindi lo studio delle

funzioni degli organismi in termine dei meccanismi generali comuni a quasi tutte le specie di

organismi animali viventi. Quindi non si studierà come viene svolta un particolare tipo di funzione in un

determinato gruppo di animali, mammiferi rispetto agli anfibi o invertebrati rispetto ai vertebrati, si

studia la funzione in termini di meccanismi generali. Noi studieremo, per esempio, il potenziale di

membrana di riposo, presente in tutte le cellule di tutti gli organismi, e per studiarlo, studieremo le

caratteristiche in quello che è il preparato più semplice da utilizzare. Siccome è una scienza

sperimentale e quindi devono essere fatti esperimenti, gli esperimenti che hanno permesso la

caratterizzazione e lo studio di come avviene, di come si genera l'impulso nervoso sono stati fatti

sull'assone gigante del calamaro, quindi sulla fibra nervosa di un animale invertebrato. Le

caratteristiche e il meccanismo generale sono gli stessi nell' invertebrato calamaro, nell' uomo, nel

topo, nella rana e nell' insetto; ci saranno piccole differenze ma il meccanismo generale è lo stesso.

Cosa si intende per funzione? La funzione è l' insieme di tutti i processi che permettono il

raggiungimento di uno scopo definito e utile per l' organismo.

Ci sono poi anche altre branche della fisiologia. La fisiologia comparata studia come uno stesso

problema adattativo, di adattamento all' ambiente è stato risolto a livello delle varie specie. Mentre la

fisiologia generale tende a mettere tutte le specie insieme e studiare i meccanismi comuni, la

fisiologia comparata studia e mette in evidenza le differenze. Se vogliamo una branca della fisiologia

comparata può essere la fisiologia umana: studia come vengono svolte le funzioni nell' uomo. Ci sono

varie altre fisiologie: ambientale, biofisica, elettrofisiologia, neuro fisiologia.

I concetti fondamentali della fisiologia sono: relazione struttura- funzione, omeostasi e plasticità.

RELAZIONE STRUTTURA- FUNZIONE: studia le relazioni che esistono tra quella che è la struttura di

una determinata molecola, di un determinato organulo, cellula, organo o sistema con la funzione che

questo elemento svolge. 'E importante perché la struttura dà già informazioni sul ruolo; la struttura ce

si afferma nel corso dell' evoluzione è proprio quella più adatta allo svolgimento di una determinata

funzione. I processi fisiologici sono il frutto dell' azione di meccanismi basati su strutture più adatte

allo scopo. Per esempio la struttura di una molecola è adatta allo scopo che quella particolare

struttura svolge e determina una particolare funzione a livello di una cellula, di un organo o di un

sistema. La membrana cellulare è costituita da una tela

Esempio molecolare: il canale del potassio.

fosfolipidica in cui sono immerse proteine (modello mosaico fluido). Tra le proteine inserite nella tela

fosfolipidica ci sono proteine,dette proteine canale, che svolgono la funzione di veri e propri canali

acquosi che mettono in comunicazione l' ambiente intracellulare con l'ambiente extracellulare. I canali,

molto spesso, sono canali che presentano una specificità ionica molto elevata: attraverso quel canale

passa quasi esclusivamente un solo tipo di ione che può essere ione sodio, potassio,calcio etc etc.

Specificità ionica significa che attraverso quel particolare canale uno ione ha la massima probabilità di

passare; non è assoluta nel senso che è possibile, con una probabilità molto bassa (una su un milione)

,che passi anche un' altra specie ionica. Nell'esempio del canale del potassio siccome la probabilità

dell' attraversamento del canale da parte di una specie ionica diversa da quella principale è molto

bassa, il canale viene definito canale del potassio. NB quando parleremo del canale potassio

intenderemo il canale attraverso cui passa il potassio, gli ioni Na che possono attraversarlo

casualmente non si considerano neanche perché statisticamente non hanno alcun significato. Quindi i

canali hanno questa caratteristica e alcuni sono altamente specifici.

Da cosa deriva la specificità?

Se guardiamo la struttura del canale e come gli ioni si trovano in soluzione acquosa si riesce a capire

il perché della specificità ionica. Qualsiasi ione in soluzione è circondato da un alone di solvatazione,

non si trova libero in soluzione. Gli ioni K o Na hanno una carica positiva e attirano i dipoli acquosi che

hanno una polarità: eccesso di carica negativa sull' ossigeno e carica positiva sull' idrogeno. Quando

gli ioni K e Na sono in acqua sono solvatati, presentano quest'alone di solvatazione. I dipoli si

distribuiscono attorno agli ioni secondo una precisa struttura tridimensionale che dipende da quanto

grande è lo ione e dalla densità di carica presente sulla superficie dello ione.

Sia lo ione Na che K possiedono una carica positiva, però lo ione Na è più piccolo dello ione K. Quindi

nel caso dello ione Na la carica si distribuisce su una superficie più piccola rispetto al K, per cui la

densità di carica dello ione sodio è maggiore della densità di carica presente sullo ione K. Queste

differenze di volume dello ione e distribuzione della densità di carica causano una diversa

disposizione dei dipoli acquosi intorno allo ione. Questa differenza (diversa disposizione dei dipoli

acquosi intorno allo ione) è alla base della specificità presente a livello dei canali. Gli ioni attraversano

il canale come ioni anidri, cioè privi dell' alone di solvatazione. Perché uno ione possa passare

attraverso quel canale ionico, il quale ha dimensioni che non permettono il passaggio dello ione

solvatato, deve perdere l'alone di solvatazione. Nel canale del K abbiamo una distribuzione degli

amminoacidi, che costituiscono la superficie interna del canale,particolare che permette la

rimozione dell' alone di solvatazione del K ma non del Na. La distribuzione degli amminoacidi si

osserva in corrispondenza del poro che permette l' ingresso del K nel canale, non importa che ci sia

lungo tutto il canale. Gli amminoacidi si distribuiscono in modo da ricostituire quelle che sono le

disposizioni dei dipoli acquosi intorno allo ione. In questo modo quando lo ione si avvicina inizia una

competizione per il legame polare tra dipolo acquoso + potassio e amminoacido sulla parete del poro

+ potassio, quest'ultimo spiazza i dipoli acquosi e vi si sostituisce. Perché questo avvenga occorre

una precisa distanza tra amminoacido e ione K: l'amminoacido può spiazzare il dipolo acquoso solo

se si trova a una distanza tale che gli permette di competere per il legame polare con la superficie del

K. Nel caso del canale del potassio la distribuzione è tale che tutti gli amminoacidi che formano il poro

sono a una distanza che permette di spiazzare i dipoli acquosi e formare interazioni con il potassio.

Na che ha un anello di solvatazione diverso può trovarsi in alcuni casi a distanza opportuna perché

avvenga la rimozione dei dipoli acquosi, ma non tutti i dipoli possono essere spiazzati

contemporaneamente, quindi alcuni dipoli restano attaccati: per esempio riesco a staccarne due ma

gli altri restano a una distanza troppo grande perché la competizione con gli amminoacidi che

formano la bocca del poro basti a spiazzare i dipoli acquosi, ci vorrebbe un' energia che non c'è. La

distribuzione nello spazio degli amminoacidi presenti sulla superficie del poro riproduce esattamente

la disposizione dei dipoli acquosi attorno allo ione K in soluzione, riuscendo quindi a spiazzarli. Non

riproduce la disposizione dei dipoli acquosi attorno a Na, quindi il sodio non riesce a entrare. Na in

realtà sarebbe anche più piccolo di K e se si riuscisse a eliminare l' anello di solvatazione il sodio

passerebbe addirittura più facilmente, ma le sue dimensioni reali sono quelle di uno ione Na idratato e

quindi non può passare. Se in una membrana sono presenti numerosi canali del potassio quella

membrana avrà una permeabilità al K elevata, la struttura della proteina canale del potassio è

responsabile di una funzione della membrana che è quella di permeabilità selettiva. Se nella

membrana ho canali proteici e questi canali proteici sono canali del potassio la membrana avrà

elevata permeabilità al K e bassa a Na, occorre ci siano canali specifici per uno ione per cambiare la

permeabilità della membrana. In pratica la permeabilità della membrana alle varie specie ioniche

dipende da quali canali sono presenti all'interno della membrana.

esempio sopramolecolare: il sarcomero.

Il sarcomero è l'unità funzionale del muscolo scheletrico e la sua struttura è direttamente legata a una

funzione del muscolo scheletrico, ossia l' accorciamento. I muscoli quando si contraggono generano

forza ma si accorciano anche. L'accorciamento del muscolo avviene grazie all' accorciamento del

sarcomero, che si verifica in seguito

allo scorrimento reciproco, l'uno

sull'altro, dei filamenti formati dalle

proteine contrattili actina e miosina.

Nel sarcomero ci sono molte

proteine (VEDI ARRGOMENTO

CONTRAZIONE PIU' AVANTI) fra cui

proteine contrattili actina e miosina organizzate in filamenti sottili (actina) spessi (miosina) che sono

parzialmente sovrapposti.

Il sarcomero è la porzione compresa tra le due linee indicate con z. Quando si accorcia quello che si

osserva non è una variazione della lunghezza dei singoli filamenti, ma una variazione del grado di

sovrapposizione tra filamenti spessi e sottili. L'osservazione della struttura del sarcomero, con

filamenti sovrapposti, e la misura di come questo grado di sovrapposizione cambia durante l'

accorciamento ha permesso di formulare quella che è la teoria dello scorrimento dei filamenti:

l'accorciamento del sarcomero avviene per scorrimento dei filamenti sottili su quelli spessi (o

viceversa dato che è reciproco lo scorrimento) che porta a un accorciamento del sarcomero, a un

accorciamento delle fibre muscolari a un accorciamento del muscolo. Quindi la struttura a filamenti

sovrapposti è correlata all