Giberelline

FORMAZIONE DI TUTTE LE GIBBERELLINE A PARTIRE DALLA GA12-ALDEIDE (citosol)

La via di base prevede:

- idrossilazioni C13 e C3

- idrossilazione C20

- idrossilazione in 3β

- idrossilazione in 2β (inattivazione)

esistono alcuni inibitori come la AMO1618. Quindi quando si vuole inibire la biosintesi delle

gibberelline, si utilizza questo inibitore che interferisce con gli enzimi che utilizzano come

substrato l'alfa-chetoglutarato.

Nella maggior parte delle piante l’unica gibberellina attiva è la GA1.

Altre GAs attive:

GA3

GA4 E GA7 (Arabidopsis e cetriolo)

GA9

Le gibberelline sono regolatori di crescita naturali.

Esistono dei mutanti di pisello chiamati “le”. Le piante Le sono leggermente più alte rispetto alle le.

Le piante Le hanno un contenuto maggiore di gibberellina rispetto alle le piccole.

Però se io do GA1 a una pianta nana, la pianta nana risponde alla gibberellina e da nana diventa

alta. Se io alla pianta nana do GA20, la pianta nana rimane nana.

Le piante le nane restano nane perché non sono capaci di convertire la GA20 a GA1 perché hanno

una mutazione che non permette ai mutanti piccoli di trasformare la GA20 in GA1 e quindi la GA1

non viene prodotta perché se fosse prodotta noi non avremmo il fenotipo nano.

Quindi: le piante alte hanno la stessa quantità di GA12 o di ent-caurene che porta all'attivazione di

GA20 , ma la GA20 non riesce ad attivare GA1. La quantità è la stessa, hanno stessa quantità di

gibberellina ma non hanno la stessa capacità di convertite GA20 in GA1.

Esistono mutanti che sono ancora più bassi dei mutanti le. In questi mutanti non viene

biosintetizzata nessuna forma di gibberellina, quindi la possibilità che possano crescere non c'è

come nelle le. Questi mutanti non hanno affinità perché non hanno proprio il passaggio dell'ent-

caurene in GA12 aldeide.

I mutanti slender sono alti anche se trattati con inibitori della biosintesi delle GA. Si è visto che in

questi mutanti non c'è biosintesi di gibberelline ma è una questione di auxina.

I mutanti slender sono capaci di sintetizzare altissima quantità di auxina e permette la crescita in

altezza.

Tessuti di sintesi delle Gas

Le gibberelline vengono sintetizzate dalle piante superiori e prodotte dai meristemi apicali e

subapicali del fusto, delle giovani foglioline, da embrioni e dal seme.

Germogli di pisello: enzimi biosintetici localizzati in gemme di giovani foglie e internodi

superioriArabidopsis: enzimi biosintetici localizzati in gemma apicale e giovani foglie.

Trasporto

Gli ormoni vengono trasportati per via floematica o xilematica. Il trasporto particolare ce l'ha solo

l'auxina. Vengono trasportati dal floema e vengono trasportati anche i vari metaboliti insieme alle

gibberelline. Utilizzano il floema perché vengono biosintetizzati nelle gemme delle giovani foglie.

Le gibberelline essendo prodotte a livello delle foglie giovani vengono trasportate per via

floematica perché il floema media i trasporti dall'alto verso il basso.

Regolazione della sintesi delle gibberelline

CONTROLLO FEEDBACK

La regolazione della sintesi delle gibberelline è regolata da un feedback negativo cioè alte

concentrazioni di gibberelline inibiscono la sintesi di altro ormone perché alte concentrazione di

gibberelline inducono la produzione di un repressore trascrizionale delle gibberelline che blocca la

trascrizione delle gibberelline e quindi queste non vengono più prodotte.

I fattori ambientali come la luce, il fotoperiodo e le temperature influenzano notevolmente lo

sviluppo delle piante.

L’effetto è dovuto all’alterazione della trascrizione di geni codificanti per enzimi della via di

biosintesi delle gibberelline.

LUCE

Si è visto che la sintesi delle gibberelline è regolata dalla luce, infatti, i semi fotoblastici (quelli che

sono influenzati dalla luce) sono capaci di germinare in assenza di luce se noi aggiungiamo al buio

gibberelline. Quindi le gibberelline riescono ad alterare il rapporto buio-luce e attivare la

germinazione su semi che hanno bisogno della luce per germinare e in questo caso il fitocromo

viene represso e viene attivata la via delle gibberelline che attiva la germinazione di questi semi.

Alla luce si ha un'alta espressione delle GA3-ossidasi con un aumento dell'espressione di GA1 e

quindi della germinazione.

Quando parliamo di germogli eziolati , si è visto che in questi germogli la crescita è rallentata per la

scarsa presenza di GA1, l'attivazione della via di segnalazione delle gibberelline è sotto azione del

fitocromo e molto probabilmente il fitocromo ha un ruolo determinante dell'espressione delle

gibberelline e soprattutto di GA1.

Man mano che io aumento il numero di ore di una pianta alla luce, i livelli di gibberelline

aumentano con la luce e questo va a confermare quello che si è pensato cioè che il fitocromo

abbia una regolazione sul livello delle gibberelline . Quindi la crescita delle piante è sotto azione

dell'ormone ma il fitocromo in alcune piante ha un ruolo determinante nell'attivazione della via

delle gibberelline.

Questo si vede anche con l'aumento del giorno. All’aumentare della lunghezza del giorno iniziano

ad aumentare le concentrazioni delle GAs.

Formazione tuberi di patata: fotoperiodo

La formazione di tuberi di patata è promossa da condizioni di giorno corto.

Con il giorno corto c'è un abbassamento delle GA20 ossidasi e quindi c'è un abbassamento dei

livelli di GA1. Quindi questo abbassamento di gibberelline fa capire che il fitocromo gioca un ruolo

determinante della via di segnalazione delle gibberelline.

TEMPERATURA

Alcune piante richiedono basse temperature(vernalizzazione, in alcuni semi delle piante) per

germinare (stratificazione) e per fiorire (vernalizzazione).Le gibberelline possono sostituire il

trattamento a basse temperature per produrre questi effetti.

Promozione crescita del fusto

Le gibberelline attivano l'allungamento del fusto.

Quando la pianta cresce in altezza cresce tra 2 internodi e questa altezza è sotto azione delle

gibberelline.

N.B: Le gibberelline aumentano la crescita, ma non l'aumentano per l'acidificazione dell'apoplasto.

Perchè l'acidificazione dell'apoplasto è sotto azione delle auxine.

Si è cercato di capire come fanno le gibberelline ad attivare la crescita delle piante tra i

due internodi e si è formulata una ipotesi, quella più accreditata è che c'è una alterazione della

distribuzione degli ioni calcio. Il calcio attiva la trasduzione del segnale, quindi la concentrazione

dello ione calcio può attivare dei messaggeri, fattori di trascrizione. Le gibberelline vanno a

regolare il calcio e questo cambiamento di calcio transiente attiva la biosintesi dello XET, lo XET

rompe e riaggancia la cellulosa e fa in modo che le piante possano crescere in altezza.

N.B. Si attiva lo XET, ma non si attivano l'espansine , ci sono altri enzimi nella parete cellulare che

sono attivati dall'alterazioni di concentrazioni di calcio.

Le gibberelline stimolano la divisione cellulare, incremento mitosi nelle regioni apicali delle piante

a rosetta.

Nei meristemi le GAs stimolano la transizione tra la fase G1 e la fase S del ciclo cellulare.

Nel riso le GA aumentano l’espressione di una CDK (proteina chinasi ciclina dipendente) e di una

protein chinasi in grado di attivare la GDK. Quindi regola la GDK perché regolano l'espressione di

una sua proteina regolatrice.

Il ruolo delle gibberelline: germinazione dei semi soprattutto nelle graminacee

La germinazione dei semi è uno dei processi più importanti per la vita di una pianta, la pianta

riesce a vivere solo se i semi sono dispersi dai progenitori e in alcune condizioni questi semi,

attivano la germinazione e quindi dalla germinazione c'è la crescita.

Il seme

Il seme di un cereale è costituito da un embrione che racchiude il DNA, all'interno dell'embrione

c'è tutta l'informazione genetica del seme ed è fatto dall'endosperma. L’embrione e l’andosperma

sono racchiusi nell’ aleurone che è l'involucro esterno che viene eliminato dalla lavorazione del

grano per ottenere la farina ed è presente nelle farine integrali.

L'endosperma è la parte più consistente del seme e all'interno dell'endosperma ci sono le riserve

di amido. Le riserve di amido sono essenziali per l'attivazione della germinazione, se queste riserve

di amido non vengono utilizzate, la pianta non riesce a germinare. Affinché una pianta possa

germinare, ha bisogno che l'amido venga degradato e per tale motivo ci sono degli enzimi specifici

che si occupano di degradare l’amido.

L'amido all'interno del seme deve essere scisso per fornire energia al seme che deve attivare la

germinazione. Si è visto che se si toglie l'embrione , i semi non germinano e quindi si è capito che

l'attivazione della germinazione è dovuta ad un segnale che parte dall'embrione , arriva

all'endosperma e grazie a questo segnale, si attiva l'idrolisi dell'amido in zuccheri semplici che

possono essere utilizzati per la germinazione del seme.

Vengono attivate le alfa amilasi , si scinde l'amido e libera zuccheri che poi possono essere

utilizzati per la germinazione. Quindi l'attivazione è a livello genico.

Il ruolo delle gibberelline nella germinazione dei semi è quello di attivare la trascrizione dei geni

che vanno a regolare le alfa amilasi, enzimi capaci di idrolizzare l'amido. Si è visto che vanno ad

agire sull'espressione del messaggero per le alfa amilasi. Ma l'aumento dell'mRNA delle alfa

amilasi è preceduto dall'aumento dell'mRNA del fattore di trascrizione GAMYB.

GAMYB è l'unico fattore di trascrizione capace di legare delle sequenze chiamate GARE che sono

all'interno di geni che sono indotti dalle gibberelline delle alfa amilasi.

IN SINTESI: parte la via di segnalazione, vengono attivate le gibberelline, le gibberelline si spostano

nell'endosperma dei semi, a questo punto attivano la via di segnalazione delle alfa amilasi

aumentando l'espressione dell’mRNA di un fattore di trascrizione . Questo fattore di trascrizione è

chaiamto GAMYB. GAMYB, si lega a delle sequenze di un promotore di un gene indotto dalle

gibberelline per attivare le alfa amilasi. Quindi gibberelline-GAMYB- GAMYB su un sequenza GARE-

GARE attiva le alfa amilasi.

Le gibberelline attivano il fattore di trascrizione GAMYB e questo fattore di trascrizione che ha

come bersaglio sequenze che attivano le alfa amilasi.

I due enzimi responsabili della degradazione