Fisiologia umana

CO

2

Titina e nebulina

Le molecole di nebulina si estendono dalla linea Z lungo l’actina.

Le molecole di titina si estendono dalla linea Z verso la linea M (2 sole molecole coprono la

lunghezza del sarcomero).

Ruolo della titina

25

Titina e tensione passiva

Collegamento meccanico tra apparato contrattile e matrice extracellulare

F-actina (citoscheletro)

↓

Distrofina

↓

Complesso di sarcoglicoproteine

(α, β, γ, δ)

↓

β-DG → α-DG

↓

Lamina → Lamina basale →

Matrice extracellulare

26

Conseguenze di un deficit di distrofina

Deficit di distrofina

↓

Instabilità del sarcolemma

↓

Danno alla membrana cellulare

↓

Ingresso di Ca2+ nei miociti

↓

Attivazione di enzimi proteolitici

↓

Necrosi cellulare

La distrofina è una proteina fondamentale per la stabilità meccanica della membrana delle

cellule muscolari (sarcolemma) → collega l’actina (scheletro interno della cellula) al

complesso di glicoproteine che attraversa la membrana e si ancora alla matrice

extracellulare. Quando manca o è difettosa la membrana si danneggia facilmente sotto

stress meccanico → entra calcio → attivazione enzimi → morte cellulare progressiva →

degenerazione muscolare.

Proprietà funzionali del muscolo

-​ preparati neuromuscolari isolati (stimolazione indiretta)

-​ muscoli isolati (stimolazione diretta)

Tipi di contrazione

→ lunghezza costante

27

→ lunghezza NON costante

28

Condizioni isometriche

Relazione forza-velocità

29

Potenza

Tipi di fibre muscolari

I muscoli hanno una natura eterogenea perché composti da fibre con proprietà distinte.

Possono essere di 2 tipi:

30

I diversi tipi di fibre muscolari hanno proprietà funzionali diverse

La relazione forza-velocità cambia a seconda

del tipo di fibra.

Determinanti della velocità di accorciamento

Miosina: attività ATPasica (velocità di scissione dell’ATP)

-​ relazione con la velocità di accorciamento

-​ conferisce un diverso costo energetico tra i tipi di fibre

Il transiente di calcio è più ampio e rapido nelle fibre veloci

Durante la contrazione muscolare:

-​ Fibre Fast (veloci): picco di calcio molto rapido e

alto, poi calo veloce.

-​ Fibre Slow (lente): rilascio di calcio più lento, con

un picco più basso e un ritorno più graduale.

Per quanto riguarda le differenze strutturali:

-​ Reticolo sarcoplasmatico meno sviluppato nelle

fibre lente → rilascia e riassorbe calcio più lentamente.

-​ RyR (recettori rianodinici) e pompe SERCA (che

riportano il calcio nel reticolo) sono circa 3 volte meno abbondanti nelle fibre lente.

=> le fibre lente hanno bisogno di meno calcio per attivare la contrazione. Questo le rende

più adatte a contrazioni prolungate e resistenti alla fatica, come nella postura o nella

corsa lunga.

I diversi tipi di fibre muscolari utilizzano un diverso metabolismo

31

Forza muscolare La forza sviluppata dipende dal numero di interazioni actina-miosina che si

formano nella sezione trasversa di una fibra muscolare o di un muscolo.

Da cosa dipende il numero di interazioni acto-miosinici?

1.​ diametro della cellula → indica quante miofibrille, e quindi quanti

sarcomeri sono disposti in parallelo; maggiore è il numero dei sarcomeri,

maggiore è il numero di filamenti sottili e spessi, e quindi il numero di

molecole di actina e di miosina che possono interagire. La forza dei

sarcomeri in parallelo si somma.

2.​ lunghezza dei sarcomeri → esiste una lunghezza ottimale (2-2.2

μm) alla quale la forza sviluppata è massima; al di sopra ed al di sotto di

tale lunghezza la forza sviluppata diminuisce; i muscoli in vivo sono alla

lunghezza ottimale. C’è una relazione tensione-lunghezza:

-​ passiva → aumenta con la lunghezza

-​ attiva → aumenta fino ad un max e poi cade a 0

-​ totale → durante la contrazione T passiva + T attiva

V → velocità massima di accorciamento a carico zero (contrazione isotonica).

0

F → forza massima prodotta da un muscolo (contrazione isometrica). Varia in funzione della

0

lunghezza del muscolo (relazione tensione-lunghezza).

3.​ quantità di calcio che si lega alla troponina C → più complessi troponinici legano

2+

Ca2+ più interazioni actina miosina si possono formare. La quantità Ca che si lega

alla troponina C dipende:

-​ quantità di Ca2+ liberata e [Ca2+] libero nel citoplasma

-​ affinità della troponina C per il Ca2+

-​ tempo durante il quale la [Ca2+ ] resta alta nel citoplasma prima del recupero

da parte del reticolo sarcoplasmatico

4.​ frequenza di stimolazione → il P.A. di una fibra muscolare dura 2-4 ms. La

contrazione muscolare, invece, dura 10-100 ms. Inoltre, la forza prodotta da una

contrazione può sommarsi alla forza prodotta dalla contrazione successiva.

5.​ tipo di miosina → la composizione in isoforme di miosina di una fibra muscolare

determina la sua capacità di generare forza e potenza. Il SNC può richiedere ai

muscoli scheletrici di produrre contrazioni a diversi livelli di forza, con un grado

elevato di precisione e spesso per periodi prolungati di tempo. I comandi motori

convergono sui motoneuroni alfa. I motoneuroni alfa sono attivati secondo una

sequenza caratteristica.

Unità motoria L’unità motoria è considerata l’unità fondamentale

per la contrazione del muscolo scheletrico ed è

formata dal neurone e da tutte le fibre muscolari

controllate dal neurone stesso. L’unità motoria è

costituita da fibre tutte dello stesso tipo, per questo

si parla di unità motorie lente o rapide.

Criterio di classificazione delle unità motorie

-​ unità rapide suscettibili alla fatica FF

(grande) > fibre veloci 2X

-​ unità rapide resistetti alla fatica FR

(intermedio) > fibre veloci 2A

32 -​ unità lente resistenti alla fatica S (piccolo) > fibre lente 1

Meccanismo nervoso di regolazione della forza

Regola la forza sviluppata da un muscolo attraverso la modulazione del tipo, del numero e

della frequenza di scarica delle unità motorie.

Reclutamento delle unità motorie: ordine di reclutamento (principio della dimensione)

L’attivazione delle unità motorie avviene secondo un

ordine ben preciso, stereotipato.

Aumento della frequenza di scarica delle unità motorie già attive

Le unità motorie scaricano a frequenza via via più alta.

Reclutamento stereotipato

-​ regolazione fine della forza sviluppata: le prime unità motorie attivate sono deboli;

le ultime sono le più forti

-​ ottimizzazione del consumo di energia

-​ ottimizzazione della fatica: le unità motorie attivate prima sono le meno affaticabili

Il reclutamento

Il n° di unità motorie reclutate e la loro frequenza di scarica aumenta man mano che si

verifica un graduale aumento della forza del movimento volontario.

Architettura muscolare - forza e velocità

A parità di volume del muscolo:

-​ muscolo fusiforme:

a.​ meno fibre → bassa sezione fisiologica => bassa forza

b.​ alta velocità di accorciamento

-​ muscolo pennato:

a.​ più fibre → alta sezione fisiologica => alta forza

b.​ bassa velocità di accorciamento

→ un muscolo pennato può essere unipennato, bipennato, ecc… All’interno sono

disposte all’interno di un angolo di pennazione → può essere più largo o stretto.

Ci sono differenze nello sviluppare la forza?

Il muscolo pennato sviluppa più muscolo di uno fusiforme.

=> maggiore è la sezione fisiologica maggiore saranno i ponti actomiosinici che si formano e

maggiore sarà la forza muscolare.

Sistema meccanicamente svantaggioso Equilibrio meccanico di

forze che agiscono

sull’avambraccio

mentre sopporta un

carico.

Il sistema di leve del

braccio amplifica la

33

velocità del muscolo bicipite. Lo svantaggio meccanico è compensato dall’aumentata

manovrabilità.

I muscoli sono plastici

→ hanno la capacità di modificare la propria specializzazione in base alle necessità

funzionali.

Quando si parla di plasticità si fa riferimento a 2 condizioni:

1.​ fisiologiche → trasformazione all’interno dei muscoli durante la fase dello sviluppo;

invecchiamento; variazione attività muscolare: posso aumentarla perché sto facendo

allenamento oppure può diminuire perché sono sedentario e si riduce l’attività

muscolare

2.​ patologiche → patologie muscolari primarie: mi riferisco ad una distrofia muscolare;

patologie non muscolari

Meccanismo muscolare

-​ qualitativo → basato sulla presenza di diversi tipi di fibre muscolari (lente 1, veloci 2A

e 2X) con proprietà funzionali differenti. Regola le proprietà di un muscolo

modificandone la composizione % dei diversi tipi cellulari

-​ quantitativo → quantità di forza prodotta da un muscolo, ed è legato

principalmente a due fattori: reclutamento delle unità motorie; frequenza di

attivazione.

=> il meccanismo quantitativo riguarda quanta forza si produce, attraverso il reclutamento

e la frequenza di attivazione. Il meccanismo qualitativo riguarda come viene usata la

forza, grazie a coordinazione, tipo di fibre e tecnica.

Allenamento della forza - cellule satelliti

Le cellule satellite sono localizzate tra la membrana basale ed il sarcolemma; contribuiscono

a riparare le fibre muscolari e all’ ipertrofia.

Memoria muscolare

→ è come se il muscolo si ricordasse l'allenamento che ho fatto precedentemente e quando

lo vado a ripetere in futuro si ricorda come si fa.

Esistono 2 tipi di riflessi:

Riflesso miotatico

→ riflesso automatico che si attiva quando un muscolo viene allungato rapidamente. La

sua funzione è proteggere il muscolo da un allungamento eccessivo e mantenere il

tono muscolare. C’è uno stimolo e la risposta con un movimento è automatico → come se

fosse una sorta di circuito con stimolo e risposta. Abbiamo la necessità di avere un

recettore (qualcosa che percepisce lo stimolo); poi abbiamo un midollo spinale (centralina

alla quale vengono fornite informazioni circa uno stimolo; elabora la risposta e in uscita ci

sarà un organo effettore a cui arriverà la risposta) a cui viene portato l’informazione