Fisiologia della vite - Appunti presi a lezione al PC

Oltre a essere trasportata lungo il fusto, l’auxina continua il suo movimento nei tessuti interni della

radice, dirigendosi verso l’apice radicale. Tuttavia, nelle radici il trasporto segue dinamiche

leggermente diverse rispetto al fusto.

Nei tessuti interni della radice, l’auxina si muove verso la zona apicale.

• I trasportatori PIN, situati lateralmente nelle cellule della radice, deviano il flusso di

• auxina verso l’epidermide.

Una volta nell’epidermide, i trasportatori PIN redistribuiscono l’auxina in direzione opposta,

• permettendo il suo ritorno verso la base della pianta.

Questa circolazione controllata è essenziale per garantire il corretto sviluppo della radice,

influenzando l’allungamento delle cellule, la formazione delle radici laterali e la risposta agli

stimoli gravitazionali.

Gli effetti molecolari delle auxine sull’espansione cellulare

Le auxine esercitano un effetto fondamentale sull’espansione e la crescita degli organi vegetali.

Questo processo avviene attraverso due meccanismi principali:

1. Moltiplicazione cellulare

2. Espansione cellulare

Il processo di espansione cellulare è strettamente legato alla pressione turgorica e alla

deformabilità della parete cellulare. In particolare, le cellule si espandono quando vengono

soddisfatti due requisiti fondamentali:

Sufficiente pressione sulla parete cellulare (ψP > 0,2 MPa), ossia la pressione che la

• cellula esercita sulle sue pareti.

Deformabilità della parete cellulare, che avviene grazie alla rottura parziale dei legami

• idrogeno (H) tra i polimeri che costituiscono la parete cellulare (come cellulosa,

emicellulose, e xiloglucani), e alla rottura dei legami covalenti che li uniscono.

Le auxine promuovono l’espansione cellulare attraverso due meccanismi principali:

1. Attivazione della pompa protonica del plasmalemma, che regola l'abbassamento del pH

nel compartimento esterno della cellula, fondamentale per i successivi cambiamenti

strutturali della parete.

2. Attivazione dell’espressione genica di proteine della parete cellulare, che sono cruciali

per la modificazione strutturale della parete stessa, favorendo l’espansione.

La crescita acida

Una delle modalità con cui l’auxina induce l’espansione cellulare è attraverso un processo noto

come crescita acida. Questo fenomeno è determinato dall’acidificazione della parete cellulare

causata dall’attivazione della pompa protonica del plasmalemma. L'acidificazione parziale della

parete cellulare ha come effetto la rottura dei legami idrogeno (H) tra i polimeri di parete, che

aumenta la deformabilità della parete stessa, permettendo l’espansione cellulare.

In sostanza, il processo di crescita acida è fondamentale per la plasticità della parete cellulare e per

l'espansione delle cellule. L’acidificazione aumenta la capacità della parete di deformarsi senza

romperla completamente, consentendo così la crescita della cellula.

Le auxine inducono modificazioni dell’espressione genica

Oltre all’attivazione della pompa protonica, le auxine sono in grado di indurre l'espressione

genica di specifici geni, la cui espressione porta alla produzione di proteine che favoriscono la

deformazione della parete cellulare. Tra queste proteine, le principali sono:

1. Espansine: sono proteine che induriscono la rottura dei legami H nella parete cellulare

attraverso un'azione che somiglia a quella degli enzimi. Le espansine non idrolizzano i

legami come gli enzimi veri e propri, ma li modificano, facilitando la separazione delle

catene di polimeri.

2. Cellulasi: sono enzimi che degradano i legami β-1,4 tra le unità di glucosio della cellulosa e

delle emicellulose. Questi enzimi sono cruciali per la modificazione strutturale della parete

cellulare, favorendo la flessibilità necessaria per la crescita.

3. Xyloglucano endotransglicosilasi (XET): questi enzimi tagliano gli xiloglucani e rilegano

i frammenti, facilitando la modifica della struttura della parete cellulare in risposta alla

crescita. Gli xiloglucani sono polisaccaridi che, assieme alla cellulosa e alle emicellulose,

costituiscono una parte fondamentale della parete cellulare.

Queste proteine hanno la capacità di rompere i legami tra le macromolecole della parete,

consentendo la deformazione della parete cellulare necessaria per l'espansione delle cellule.

Senza l’azione combinata di questi enzimi e proteine, le cellule non potrebbero aumentare di

dimensione.

Le auxine inducono la crescita del fusto

L'auxina è un elemento fondamentale nella crescita del fusto. La crescita del fusto dipende

dall'espansione delle cellule prodotte dal meristema apicale del fusto, che si trova alla base delle

foglie giovani e dell’apice del fusto stesso. L’auxina è particolarmente concentrata in queste aree,

dove svolge un ruolo chiave nella stimolazione dell'allungamento delle cellule.

In particolare, l'auxina è più concentrata fino a 10 µM nella parte apicale del fusto e nelle foglie

giovani. Questa concentrazione è ottimale per la crescita, ma l'auxina esogena (cioè quella

applicata dall'esterno) non aumenta la crescita dell’apice se la concentrazione è già sufficiente, anzi,

potrebbe avere un effetto tossico se applicata in eccesso.

Questo equilibrio di concentrazione è fondamentale: mentre l’auxina stimola la crescita cellulare e

l’allungamento, un sovradosaggio può inibire o compromettere il normale sviluppo della pianta.

Il fototropismo

Il fototropismo è il fenomeno attraverso il quale le piante si orientano in risposta alla luce. In

particolare, se una fonte luminosa proviene da un lato, gli apici dei fusti si piegano in quella

direzione.

Questo movimento è dovuto alla distribuzione asimmetrica dell’auxina nelle zone sub-apicali

del fusto, con una maggiore concentrazione di auxina nel lato opposto alla luce.

L’auxina, favorendo l’allungamento cellulare, provoca una crescita più marcata delle cellule in

questa regione, determinando così una curvatura del fusto verso la luce. Questo comportamento

garantisce che le foglie ricevano la massima quantità di luce disponibile, ottimizzando la fotosintesi.

Auxine e crescita radicale

A differenza del fusto, le auxine non favoriscono la crescita dell’apice radicale, dove la loro

concentrazione deve rimanere inferiore a 10 nM per evitare effetti inibitori.

Tuttavia, le auxine sono coinvolte nella regolazione della crescita delle radici in altri modi. Ad

esempio, nel gravitropismo (risposta delle piante alla gravità), se un apice radicale viene

posizionato in orizzontale, i trasportatori PIN delle cellule subapicali si riorientano

lateralmente, determinando una distribuzione asimmetrica dell’auxina. Questo causa una

maggiore crescita delle cellule del lato superiore della radice e una minore crescita di quelle

inferiori, con conseguente piega della radice verso il basso.

Nella zona sub-apicale della radice, una concentrazione elevata di auxina induce la formazione di:

Radici avventizie, originate dal fusto.

• Radici secondarie, originate dalla radice primaria.

•

Il trasporto dell’auxina nella radice è regolato in modo da mantenere un equilibrio tra la

concentrazione nell’apice, che non deve inibire lo sviluppo radicale, e la concentrazione

nell’epidermide subapicale, che deve essere sufficiente per stimolare la formazione di nuove

radici secondarie.

Auxine e crescita dei frutti

Le auxine hanno un ruolo fondamentale nello sviluppo dei frutti. Esse vengono prodotte negli ovuli

e nei semi in formazione, e si muovono verso l’ovario, stimolandone la crescita e portando alla

formazione del frutto.

Se i semi non si sviluppano, il frutto spesso mostra una crescita limitata o addirittura assenza di

sviluppo. Questo fenomeno è comune in molte piante, in cui la presenza di semi è necessaria per un

corretto sviluppo del frutto.

Tuttavia, in alcune specie, il frutto è in grado di produrre auxina autonomamente, permettendo

così la formazione del frutto anche in assenza di fecondazione. Questo processo è noto come

partenocarpia, ed è responsabile della produzione di frutti senza semi, come alcune varietà di uva

apirena, banane e agrumi.

Le auxine in agricoltura

Le auxine sintetiche trovano un ampio utilizzo in agricoltura e viticoltura per diversi scopi, tra cui:

Propagazione delle piante:

• Le auxine sintetiche sono utilizzate per favorire la radicazione delle talee, un

• aspetto cruciale nella moltiplicazione vegetativa della vite e di molte altre specie.

Micropropagazione:

• Le auxine vengono impiegate per stimolare la formazione di radici in vitro,

• consentendo la propagazione su larga scala di piante geneticamente identiche.

Induzione della crescita dei frutti in assenza di semi:

• In alcune colture, come le Solanacee in serra (ad esempio pomodori e peperoni), la

• fecondazione può essere difficoltosa.

Nelle varietà di uva apirena (senza semi), il frutto tende ad avere uno sviluppo

• ridotto.

In entrambi i casi, il trattamento con auxine consente di stimolare la crescita del

• frutto, garantendo un normale sviluppo anche in assenza di impollinazione e

fecondazione.

Il fenomeno del fototropismo e il ruolo dell’auxina

Il fototropismo è il processo attraverso il quale le piante orientano la crescita dei loro organi in

risposta alla luce. Gli studi sui coleoptili, ossia i fusti delle giovani graminacee in fase di

germinazione, hanno dimostrato che questi crescono piegandosi verso la luce.

L’apice del coleoptile funge da sensore luminoso e invia un segnale alle cellule sottostanti,

inducendo la loro crescita asimmetrica e, quindi, la piegatura. Questo segnale è rappresentato

dall’auxina, un fitormone che regola l’espansione cellulare.

L’auxina principale nelle piante è l’acido indol-3-acetico (IAA), la cui funzione è favorire

l’allungamento cellulare piuttosto che la divisione cellulare. Il triptofano, un amminoacido

essenziale, è il suo principale precursore e si trova in concentrazioni elevate all’interno delle

cellule vegetali. Al contrario, l’auxina è un metabolita secondario, presente in concentrazioni

molto più basse rispetto al triptofano.

Trasporto dell’auxina e meccanismi di distribuzione

L’auxina si muove dall’apice alla base del fusto, ma non utilizza i vasi xilematici o floematici. Il

suo trasporto avviene da cellula a cellula, attraverso il parenchima.

Poiché non tutte le cellule sono collegate da plasmodesmi, il gradiente di concentrazione

dell’auxina non può diffondersi semplicemente attraverso le membrane.