Fisiologia della sensibilità

FISIOLOGIA DELLA SENSIBILITÀ

Le funzioni principali dei sistemi sensoriali sono:

• Recezione degli stimoli (che sono forme di energia di diverso tipo)
• Elaborazione degli stimoli
• Dare percezioni (che sono le esperienze coscienti della sensazione)

Le percezioni, pur essendo di diverse tipologie, presentano delle caratteristiche comuni:

• Presenza di recettori sensoriali, cellule o terminazioni nervose
• Trasformazione dell'energia dello stimolo in un segnale di tipo elettrico

I sistemi sensoriali non comunicano al SNC solo il tipo di sensazione, ma anche diverse qualità come intensità, durata e localizzazione.

Le informazioni trasmesse dai sistemi sensoriali vengono elaborate fino a dare percezione, che consiste nell'esperienza cosciente della sensazione.

Un sistema sensoriale si definisce come l'insieme dei recettori sensoriali e della catena di neuroni che veicolano una modalità sensoriale.

energiaI sono sensibili a stimoli che non sono altro chestimolo adeguatoe ciascuno di essi risponde ad uno , che sia in grado appunto diattivare un recettore.L’energia dello stimolo, viene poi trasdotta in variazioni del potenziale di membranapotenziale generatore.che portano alla genesi di un Una catena di neuroni poi, caad elaborare il segnale fino a generare una sensazione.STIMOLO OTTIMALESi definisce stimolo ottimale quello stimolo che attiva un recettore con unlivello di energia minima . curva di Tuning del recettoreLo stimolo ottimale può essere ricavato con la ,intensità e frequenzaricavata somministrando stimoli di diversa e misurando larisposta, che viene poi riportata in grafico con frequenza sulle ascisse ed intensitàsulle ordinate. coppia frequenza-intensitàNella curva di tuning, ogni punto rappresenta laminima in grado di dare una risposta.In definitiva, la curva di tuning può essere descritta come “una curva a forma di V,

La frequenza alla quale, con minima intensità di cui apice rappresenta la stimolazione, si ha una risposta.

POTENZIALE GENERATORE

Il potenziale generatore è definito come la variazione di potenziale generata da un potenziale d'azione instimolo in un recettore. Tale potenziale è poi convertito in un grado di propagarsi.

In base al percorso compiuto da tale potenziale, possiamo classificare i recettori in:

RECETTORI DI CLASSE 1: in cui il pdA insorge nel recettore stesso

RECETTORI DI CLASSE 2: in cui il pdA insorge in una cellula gangliare con cui il recettore è in contatto sinaptico.

RECETTORI DI CLASSE 3: in cui il pdA insorge in una cellula gangliare di una catena composta da recettore, cellula bipolare e cellula gangliare.

I recettori possono essere considerati come un insieme di elementi specializzati disposti in serie:

Struttura prerecettoriale: filtra ed ottimizza lo stimolo

Membrana elettrogenica: in cui, grazie all'attivazione di alcuni canali,

si• genera una corrente in risposta allo stimolo

Encoder: il potenziale che trasforma la corrente generatrice in impulso (recettoriale, che è un potenziale graduato, viene convertito in un pdA).

Assone: che trasmette gli impulsi a distanza.

POTENZIALE GENERATORE E CORRENTE GENERATRICE

Il potenziale generatore è la variazione di potenziale generata nel recettore da uno stimolo. Tale potenziale porta al raggiungimento del valore soglia e all'innesco di una scarica di potenziali d'azione. La frequenza di scarica dei PdA è proporzionale all'intensità dello stimolo, quindi, l'ampiezza del potenziale generatore cresce al crescere dell'intensità dello stimolo, si mantiene costante per tutta l'applicazione e poi decresce.

CODIFICAZIONE DELLA SEDE

La disposizione spaziale dei recettori contiene informazioni sulle caratteristiche di uno stimolo: sottomodalità gruppi

Per i sensi chimici: le diverse sono recepite

Per la sensibilità somatica e la visione: la disposizione spaziale contiene informazioni sulla sede di applicazione dello stimolo.

CAMPO RECETTIVO: l'area della superficie sensoriale stimolando.

Il campo recettivo è definito come "la quale si ottiene una modulazione dell'attività del neurone".

L'attività di ogni neurone sensoriale viene modulata quando lo stimolo cade nel campo recettivo della regione che contiene recettori in contatto sinaptico con tale neurone.

La precisione con cui è percepita la sede di uno stimolo si chiama acuità e dipende da:

• DIMENSIONE DEI CAMPI RECETTIVI: più sono piccoli e più è facile discriminare 2 punti come separati.
• SOVRAPPOSIZIONE DEI CAMPI RECETTIVI: uno stimolo che cade nell'area ristretta di sovrapposizione dei campi recettivi di 2 neuroni, attivandoli entrambi.

viene localizzato meglio.INIBIZIONE LATERALE: applicando uno stimolo tattile, è interessata un'area maggiore rispetto al punto preciso di applicazione dello stimolo. Il neurone massimamente stimolato inibisce i neuroni connessi sinapticamente alle aree adiacenti. CODIFICA DELL'INTENSITÀ DELLO STIMOLO Il potenziale graduato è convertito in una serie di potenziali d'azione con frequenza proporzionale all'intensità dello stimolo: si parla quindi di CODICE DI FREQUENZA. L'intensità dello stimolo è codificata in frequenza di scarica di PdA grazie all'encoder. Non tutti i tratti di membrana che vanno incontro ad un PdA sono in grado di scaricare in maniera ripetitiva a causa del fenomeno di accomodazione per cui, dopo la prima scarica, pur persistendo lo stimolo, la membrana non riesce più a scaricare. sopraliminare Applicando uno stimolo e mantenendolo nel tempo, una volta. Il Na+ in ingresso genera una raggiunto

il valore soglia si ha l'innesco di un PdA (depolarizzazione) e il K+ in uscita attraverso i canali voltaggio dipendenti delayed rectifier genera ripolarizzazione. La densità dei canali del K+ è scarsa. Se la, il potenziale di membrana non è riportato a valori tali da rimuovere l'inattivazione dei canali del Na+. I canali del Na+ rimangono inattivi e, dopo il primo potenziale, la membrana rimane incapace di rispondere allo stimolo e di depolarizzarsi. L'elemento eccitabile va quindi incontro ad accomodazione. Se invece le correnti del K+ sono di maggiore entità, ad ogni PdA, la membrana viene ripolarizzata, viene rimossa l'inattivazione dei canali del Na+ ed in presenza dello stimolo sopraliminare, può insorgere un PdA successivo. Quindi, caratteristica fondamentale degli encoder, è l'abbondanza di canali del K+ voltaggio dipendenti. La codifica dell'intensità dello stimolo in frequenza di scarica richiede che vi sia

Un lungo periodo di iperpolarizzazione postuma. Se tale periodo è breve, non si può avere una gamma di frequenze di scarica. Is IrSi stimola una membrana con una corrente stimolante (I) pari alla reobase (Ir), cioè, pari all'intensità minima di corrente che, applicata per un tempo infinito è capace di eliminare di produrre un PdA. Si applica anche uno stimolo definito ed in grado di far raggiungere la soglia e di innescare un PdA. Durante il PdA si avrà prima corrente di Na+ e poi una di K+. La corrente del K+ attraversa i canali delayed rectifier lenti e quindi persiste per un certo tempo andando a generare l'iperpolarizzazione postuma, che corrisponde al periodo della refrattarietà relativa, durante cui si ha una permeabilità al K+ superiore a quella in condizioni di riposo. In questo periodo, una corrente stimolante pari alla reobase, non è in grado di evocare un PdA. Per evocare il PdA si ha bisogno di uno stimolo.

sopraliminare per vincere le correnti del K+ e raggiungere la soglia. Solo quando la corrente di K+ diviene nulla si può avere una corrente stimolante uguale alla reobase ed è quindi possibile l'insorgenza di un nuovo PdA. Aumentando l'intensità della corrente stimolante, il secondo PdA insorgerà prima, perché tale corrente sarà in grado di contrastare in parte la corrente di K+. Il secondo potenziale insorgerà prima del termine del periodo di iperpolarizzazione postuma e si ridurrà la distanza tra i PdA. Quindi, quanto maggiore è la corrente stimolante, tanto prima insorge il PdA.

La codifica dell'intensità dello stimolo può avvenire con 2 meccanismi: meccanismo del codice di frequenza e meccanismo del codice di popolazione.

MECCANISMO DEL CODICE DI FREQUENZA

L'intensità dello stimolo è codificata da una frequenza di scarica proporzionale all'intensità di stimolazione.

L'intensità dello stimolo è convertita in un potenziale generatore (potenziale graduato di intensità corrispondente) e questo a sua volta dà luogo ad una scarica di PdA. L'ENCODER. La zona in cui avviene la codifica in frequenza è L'encoder risultacanali del Na+ e del K+ voltaggioparticolare per la sua particolare dotazione didipendenti. Nelle cellule nervose, la soglia di attivazione è alta per i dendriti ed il corpo cellulare, esi abbassa nella zona di trigger, dove sono presenti numerosi canali del Na+ voltaggiodipendenti. Per evitare l'accomodazione, è necessario però che ci siano anche molticanali del K+ voltaggio dipendenti in quanto, se la corrente attraverso questi è debole,in presenza di uno stimolo di depolarizzazione che dura nel tempo, la corrente nonriesce a riportare i valori del potenziale di membrana ad un valore tale da rimuoverel'inattivazione dei canali del Na+la corrente delma, i canali del K+ deleyed rectifier sono aperti e permettono il flusso di ioni K+ fuori dalla cellula. Questo causa una diminuzione del potenziale di membrana, riportandolo verso il valore di riposo. Quando il potenziale di membrana raggiunge la soglia, si apre una nuova finestra temporale in cui i canali del Na+ voltaggio-dipendenti possono attivarsi e generare un nuovo potenziale d'azione. Quindi, più frequente è lo stimolo, più frequenti saranno le scariche di potenziali d'azione.