Fisiologia 2- Digerente

Duplice funzione: digestione e assorbimento dei nutrienti

Il fine ultimo è quello di apportare energia all’organismo. Questo sistema deve consentire che vengano assorbiti solo principi nutritivi ed eliminati sostanze/agentinocivi. L’intestino, da solo, è il più grande organo endocrino dell’organismo ed il più immunocompetente. Ha una complessità strutturale pari a quella del midollo spinale! Ha una superficie enorme ed è composto da cellule di tantissimi tipi! Le cellule di questo distretto sono chiamate enterociti. Queste cellule sono strettamente collegate fra loro e rappresentano una barriera difficile da attraversare. Infatti, molte sostanze idrosolubili possono raggiungere il sangue solo se sono presenti proteine trasportatrici.

Classi di animali e differenze nella matrice alimentare

Tra le diverse classi di animali di interesse vi sono differenze a livello di matrice alimentare e di conseguenza a livello di sviluppo delle varie componenti dell’apparato. I substrati di origine animale possono essere facilmente degradati da enzimi propri dell’organismo. In questo caso non ci sono strutture anatomiche per la fermentazione, tipiche degli erbivori. In quel caso, il substrato contiene materiale non digeribile dagli enzimi dell’organismo e gli animali devono sfruttare i batteri, protozoi, funghi; si parla di microbiota complesso. Il dipendere da questo implica l’evoluzione di strutture (fermentatori) che lo accolgano e che lo mantengano nello stato ottimale. Nei carnivori c’è una digestione enzimatica perché i loro enzimi sono sufficienti a demolire la matrice.

Classificazione in poligastrici e monogastrici

La classificazione si fa anche in poligastrici e monogastrici. Il fatto che ci siano o meno diverse strutture è importante e condiziona in maniera molto accentuata le differenze di alimentazione tra diversi animali, per esempio tra bovino ed equino. Nello stomaco del bovino entra un alimento già pretrattato e già in parte convertito in energia a livello dei prestomaci. Nei monogastrici (cavallo), non avviene, quindi a livello dell’intestino, arriva l’alimento pressoché intero. Nel caso degli onnivori, per esempio nel suino, ma anche il cane ormai, l’alimento è rappresentato da diversi substrati e c’è una digestione per lo più di natura enzimatica.

Sviluppo delle camere fermentative

Lo sviluppo delle camere fermentative è diverso da specie a specie. Nel maiale, lo stomaco è di piccole dimensioni. Tuttavia, il tratto intestinale si è notevolmente allungato e presenta camere sacculate (cieco con fasci muscolari longitudinali) dove le ingesta possono permanere a lungo. Nel pony il primo tratto gastrico è simile al maiale. In questa specie, tuttavia si ha un ulteriore dilatazione del tratto intestinale con cieco e colon evoluti verso la costituzione di camere di ampie dimensioni.

Digestione nei carnivori

Nei carnivori, dove la digestione richiede solo attività enzimatica, il tratto gastrointestinale ha una capacità ridotta e l’unico distretto dilatato è lo stomaco dove possono accumularsi gli alimenti. Non ci sono camere nell’intestino crasso per mancata necessità di fermentazione. Nell’esempio vediamo il visone dove non abbiamo nessun distretto sacculato che invece già nel cane compare (cieco). Nel cane abbiamo un accenno di cieco, piccolissimo e la sua funzione è più a livello immunitario che a quello digerente. Lo sviluppo della parte destinata all’assorbimento (intestino) in proporzione con l’animale, ha un’estensione relativa abbastanza ridotta. Ciò non vale nei canidi, lo stomaco del cane può arrivare ad occupare 2/3 della camera addominale perché (nel cavallo non succede, lo stomaco non è estensibile, però abbiamo un intestino enorme) questo si è evoluto come predatore; la disponibilità della preda è discontinua, quindi serve per consentire di raccogliere la maggior quantità di preda possibile. La digestione richiede solo la presenza di enzimi prodotti da esso, per cui non ci sarà bisogno di definire luoghi in cui debbano esserci delle fermentazioni. Perciò abbiamo una struttura tubulare e relativamente corta.

Dipendenza dalle fermentazioni negli equidi

In maniera opposta, negli equidi, c’è la dipendenza dalle fermentazioni; i fermentatori funzionano bene a regime costante per cui il flusso dell’alimento deve essere continuo, non ci può essere accumulo. Per avere energia, bisogna che ci sia un rifornimento di cibo costante, non devono esserci oscillazioni. Questo comporta un’acquisizione del cibo costante e lunga, che occupa gran parte della giornata. Lo stomaco, quindi, non funge da magazzino, ma è dove l’alimento viene processato durante il flusso. Nel cavallo, essendo lo stomaco, a monte del fermentatore, l’alimento che vi arriva non è stato pretrattato; cosa che succede nei ruminanti. Le modifiche dell’alimento che avvengono a livello di stomaco sono limitate; dopo aver attraversato l’intestino tenue, senza grandi assorbimenti arriva nel grande intestino dove deve rallentare il flusso, per essere oggetto delle fermentazioni.

Condizioni per la fermentazione

• Quantità di alimento in arrivo controllata
• Velocità del flusso controllata
• Ci devono essere delle camere di fermentazione dove l’alimento è oggetto della microflora intestinale.

Quindi abbiamo 2 matrici alimentari diverse, 1 comportamento alimentare diverso. I ruminanti riescono, grazie ai fermentatori, a fruire di substrati di cui altri animali non riescono. Nei bovini e ruminanti non esistono gli amminoacidi essenziali perché la microflora ruminale ha un’azione proteosintetica molto importante e sofisticata, quindi l’animale assorbe le proteine di origine batterica soddisfacendo tutto il fabbisogno amminoacidico.

Prensione dell’alimento

Come l’animale nel mondo zootecnico, durante la convivenza con l’uomo o in natura, si procura ed acquisisce l’alimento. Varia in base alla specie. Il bovino, presenta gli incisivi inferiori e superiormente ha il cuscinetto dentale; coglie l’alimento per lo più tramite la lingua! Questa è molto lunga e sviluppata, contiene delle papille rivolte cranio caudalmente e aiutano l’animale a spingere verso l’esofago il contenuto della cavità orale. Esso utilizza come una falce i denti dell’arcata inferiore e usa la lingua per trascinare l’alimento. Una volta acquisito, lo mastica grossolanamente e lo deglutisce, perché viene poi traferito nel rumine dove verrà intriso d’acqua e poi tramite ruminazione verrà rimasticato molto più accuratamente nel cavo orale. Mobilità latero laterale molto accentuata.

Diversità nella prensione tra le specie

• Cane/gatto: coinvolgono anche le zampe anteriori per trattenere ed orientare “la preda”. Usano i denti per frammentare la preda in pezzi e deglutiscono velocemente. La loro necessità è essere rapidi perché ci sono molti competitori (stato brado). No mobilità latero laterale della mascella.
• Cavallo: utilizza per lo più le labbra (ricoperte da peluria sottilissima tattile; estremamente vascolarizzate ed innervata). Dopo aver afferrato con esse, spezzetta con i denti e introduce l’alimento nella cavità orale. Masticazione molto accurata, anche qui mobilità latero laterale molto accentuata. Rispetto agli erbivori poligastrici, l’alimento arriva direttamente nello stomaco senza passare da prestomaci (non torna mai indietro, non vomita mai!), poi va nell’intestino dove inizia l’assorbimento. Ciò implica che la masticazione ha un ruolo chiave nel determinare le caratteristiche chimico-fisiche dell’alimento che arriva a livello dell’intestino.
• Pecora/capra: stessa attitudine del bovino, ma labbro superiore molto mobile e sensibile, quindi aiutanel la prensione.
• Animali raccoglitori (suino): naso estremamente sensibile e mobile, viene a contatto con il terreno e ricerca l’alimento. Usano i canini per alzare il terreno e prendono l’alimento anche aiutandosi con la lingua. Masticazione più accurata che nei carnivori; lo stomaco ha una estensione non ghiandolare molto rilevante per cui il contatto con l’acido gastrico non è immediato, ma richiede un po' di tempo.

Strutture che rendono possibile la prensione

È un atto altamente coordinato che coinvolge il controllo diretto del SNC. Abbiamo una serie molto complessa di afferenze che derivano da tutti i sensi dell’animale (olfatto, vista, tatto, gusto). Vi è poi una complessa integrazione e delle efferenze motorie che viaggiano tramite i nervi facciale, glossofaringeo e trigemino che controllano i diversi muscoli striati coinvolti nella prensione.

Difetti di prensione

• Dentizione
• Base scheletrica
• Muscoli della lingua
• Nervi cranici
• Muscoli masticatori (miodistrofie)
• SNC (per esempio malattia degenerative croniche)

Che portano il paziente a difficoltà nell’alimentarsi! Bisogna sempre assicurare all’animale la capacità di alimentarsi.

Assunzione di liquidi e suzione

Anche l’assunzione di liquidi e la suzione sono fondamentali. Nel caso della suzione, vengono utilizzati dei sistemi diversi da quelli utilizzati nell’assunzione di liquidi; c’è l’inserimento del capezzolo nella cavità orale, la chiusura della rima labiale e con la lingua spremono il capezzolo per far uscire il latte. L’azione è aiutata dalla pressione negativa che si crea nel cavo orale nel momento in cui la lingua viene portata indietro e trae vantaggio da dei riflessi neuroendocrini che liberano ossitocina che vanno ad aumentare la contrazione delle cellule mioepiteliali che circondano gli acini delle ghiandole mammarie, portando ad un aumento della fuoriuscita di latte.

Patologie della suzione

Già la suzione è un passaggio critico poiché durante l’embriogenesi, le cavità nasali e la cavità orale sono indistinte; poi del tessuto osseo inizia a svilupparsi dai piani laterali e converge verso quello mediano formando la volta della cavità orale. Possono verificarsi diverse patologie come il labbro leporino o labioschisi (le labbra non si fondono a livello del rafe mediano e rimane una fessura comune con le cavità nasali). È importante perché se le labbra non chiudono, non si ha la possibilità per la lingua di funzionare da “stantuffo” per cui la suzione non avviene correttamente. Un’altra patologia è la palatoschisi, che avviene se questa mancata fusione permane anche nel palato; per cui la volta non si chiude e la cavità orale rimane in comunicazione con le cavità nasali. Ciò comporta la mancata formazione della pressione negativa per cui l’aria entra dal naso e l’animale invece di succhiare il latte, succhia l’aria. Inoltre, se un po' di latte passa va nel naso invece che nell’esofago e può portare al soffocamento; quindi, l’animale non riesce ad alimentarsi. Plastica per chiudere i due lembi ossei. Nel momento in cui dobbiamo visitare un neonato, bisogna controllare questa cosa.

Masticazione

Cane: come predatore, usa innanzitutto i canini la cui funzione è quella di arma da punta e provocare dissanguamento. In genere morde al collo o al piatto della coscia, perché lì ci sono strutture vascolari importanti come la giugulare, la carotide e la femorale. La preda va in collasso e in rapido dissanguamento; inoltre assicura la pressa sulla preda. Se un cane ci morde, bisogna considerare l’anatomia del morso, non bisogna tirare! In base alla morfologia del cane, c’è un diverso sviluppo della cavità orale in termini di rapporti tra lunghezza, larghezza e posizione dei canini; questo definisce un braccio di leva diverso. Questo viene usato nel morso! Ci sono anche altri denti (incisivi) che vengono utilizzati come forbici, per tagliare tendini, cute, aiutano a separare i tessuti. Nel momento in cui si arriva ad ossa, midollo osseo, utilizzano i premolari e molari. Nel momento in cui i tessuti vengono separati, poi vengono subito deglutiti. Mobilità latero laterale pressoché nulla, in senso verticale invece è ampia. La forma della testa condiziona la meccanica del morso. Il morso di un pitbull (brachicefalo) avendo una leva più vantaggiosa (cranio corto e muscolo temporale molto sviluppato) è molto più potente rispetto ad un dolicocefalo che hanno una leva molto meno vantaggiosa.

Masticazione nel cavallo

Nel cavallo, i canini ci sono ma non servono, l’animale introduce l’alimento nella cavità orale aiutandosi con le labbra e lo taglia con gli incisivi, dopo di che con la lingua lo porta sotto i premolari e molari che definiscono una tavola dentaria unica. Ci sono i masseteri che spostano in senso latero laterale la tavola dentaria che si erode e macina il vegetale. Se la parte superiore è leggermente più larga ci saranno dei problemi a livello di masticazione, dovuti ad una mancata corretta erosione dei denti soprattutto alle estremità laterali; l’alimento verrà deglutito in maniera più grossolana, non ben masticato e dallo stomaco va subito all’intestino dove se non è nella forma giusta, la digestione sarà più complessa, ma anche lo stesso transito. Deve esserci una attenzione particolare alla tavola dentale. Nel cavallo la masticazione è fondamentale!

Muscoli che partecipano alla masticazione

• Digastrico apre la mandibola; nei predatori è molto sviluppato. Nel cavallo soprattutto, ma anche negli erbivori, ha una funzione ridotta rispetto ai carnivori.
• Il temporale, per i movimenti di lateralità. Temporale/Digastrico/Massetere e Pterigoideo
• Massetere nel cane, funziona accessoria. Nel cavallo, ma anche negli erbivori, è molto sviluppato perché contraendosi e rilasciandosi in maniera alternata provoca il movimento latero-laterale.

La masticazione è un atto volontario-riflesso. Cioè richiede una espressione di volontà, di controllo ma ha una componente riflessoria importante. Nel momento in cui si innesca, poi va avanti per conto suo (per esempio ruminante). C’è ovviamente un’integrazione da parte del SNC (encefalo).

Afferenze ed efferenze

• Afferenze, fondamentalmente sono a carico del trigemino (quindi tutta la percezione tattile/sensitiva che avviene a livello della cavità orale)
• Efferenze, sono a carico del trigemino, facciale, ipoglosso

Qualsiasi trauma, malattia neurodegenerativa, tumorale o lesioni che occupano spazio all’interno del SNC possono determinare problemi a questo livello. Quindi bisogna considerare l’integrità delle strutture periferiche, delle vie nervose e dei meccanismi di integrazione. Se un animale mastica male, rischia la compromissione dello stato di nutrizione e quindi conseguenze anche molto gravi. La funzione principale della masticazione è quella di preparare l’alimento al contatto con la saliva; viene meccanicamente trattato e impastato di saliva.

DeGLUTIZIONE e SALIVAZIONE

La saliva ha diverse funzioni, anche a seconda della specie animale. Viene prodotta dalle ghiandole salivari. Negli animali che pascolano per la maggior parte del tempo, il flusso di saliva è più o meno costante. Nei carnivori, la quota di tempo per alimentarsi è molto breve, di conseguenza anche il tempo in cui si produce saliva; nel restante tempo c’è sempre un livello minimo di salivazione. Le patologie dovute alla stasi di saliva (per esempio ostruzioni o infiammazioni) spesso conducono ad una risalita dei batteri che se diventa importante, causa un’infezione severa! Ci sono varie ghiandole salivari, le cui maggiori sono la parotide, la sottomandibolare e la sottolinguale. Si distinguono in funzione del secreto che producono. La prima ha un secreto misto tendente al sieroso. Le altre due hanno un secreto sempre misto ma tendente al mucoso. La parotide contribuisce molto alla componente sierosa.

Formazione della saliva

Come si forma la saliva: il secreto contiene acqua che arriva tramite il circolo attraverso il liquido interstiziale. Arriva quindi dai vasi ed il controllo del tono vascolare (quindi dell’apporto di sangue a livello ghiandolare) determinerà in parte la quantità di acqua che potrà essere trasferita a livello del lume dell’acino e quindi la quantità di liquido che si andrà a formare. La regolazione da parte del SNA del tono vascolare determinerà il carico di liquido che sarà poi processato dalle ghiandole. Le cellule presenti a livello ghiandolare si distinguono in funzione di ciò che producono; alcune producono per lo più enzimi. Il più presente nei monogastrici è l’amILASI o PTIALINA, che ha azione diretta sull’amido, spezza di suoi legami α 1-4. La sua funzione è abbastanza marginale perché l’animale mastica per poco tempo l’alimento e l’amilasi a livello dello stomaco viene denaturata. Nel suino questo avviene in modo più graduale e l’enzima rimane attivo per un po' più di tempo.

Altri componenti della saliva

Inoltre, c’è anche il lisozima, che ha azione batteriostatica; assieme al flusso assicura la non risalita dei batteri e nel momento in cui è in cavità orale contribuisce a mantenere un certo microbioma. Collabora con il muco, prodotto dalle cellule mucipare, che lubrifica la cavità orale. Il muco, inoltre, impasta e trattiene le altre molecole come il lisozima, ma anche il bicarbonato che viene secreto e riversato in cavità orale e conferisce alla saliva un pH specifico tendente a valori che dipendono dalla specie, ma per lo più basici. L’eccessiva acidità della saliva porterebbe a dei problemi a livello di denti, di erosione. Il pH, il muco che trattiene il bicarbonato ed il lisozima, conferiscono anche una certa stabilità al microbioma della cavità orale.