Embriologia 1

Embriologia

Programma

• Gametogenesi
• Fecondazione
• Segmentazione negli uccelli e nei mammiferi
• Processi morfogenetici elementari
• Gastrulazione e formazione degli abbozzi primari degli organi
• Annessi embrionali nei mammiferi domestici con particolare riguardo alle differenze concernenti i processi di placentazione
• Circolazione fetale

Ciclo cellulare

Il ciclo cellulare consiste nell'insieme di eventi che separano una divisione cellulare dall'altra:

Interfase → La cellula svolge la sua attività metabolica e duplica il proprio DNA.

Fase mitotica/meiotica → Divisione cellulare effettiva.

L'interfase si divide in:

• G1: La cellula raddoppia le sue dimensioni e produce nuovi organuli ed enzimi per la duplicazione del proprio patrimonio genetico.
• S (di sintesi): Avviene la replicazione del DNA, per poter distribuire equamente il materiale genetico alle cellule figlie. La replicazione trasforma i cromosomi da monocromatidici ('singolo bastoncino') a cromatidi fratelli, bicromatidici ('forma a X'), i cui singoli cromatidi sono uniti tra loro a livello del centromero. In questa fase comincia a duplicarsi anche il centrosoma, struttura formata da una coppia di cetrioli e necessaria per la formazione del fuso mitotico (la cui duplicazione verrà portata a termine in profase).
• G2: Si completano i processi di formazione degli organuli. La cellula è pronta per entrare in divisione cellulare.

La durata del ciclo è uguale per tutte le cellule? No. Nelle cellule dei mammiferi la durata si aggira tra le 18 e le 24 ore, mentre nei lieviti è di 1,5-3 ore.

Tutte le cellule si dividono? No. Le cellule che non si dividono rimangono solitamente bloccate in G1, che in questo caso viene definita G0. L'arresto del ciclo porta la cellula ad uno stato di quiescenza temporanea che può essere permanente (cellule del fegato) o (neuroni).

In base alla capacità proliferativa le cellule si possono dividere in:

• Labili: Si dividono in modo continuo per permettere il ricambio di un tessuto che viene continuamente logorato (cellule strato basale epidermide).
• Stabili: Sono di norma quiescenti ma in presenza di opportuni stimoli, riprendono il ciclo e entrano in fase S per ricostruire i tessuti persi.
• Perenni: Cellule altamente differenziate che in caso di morte cellulare, non possono essere sostituite.

Mitosi e meiosi

La mitosi è un processo conservativo riproduzione asessuata delle cellule eucariotiche - una singola cellula madre forma due cellule figlie geneticamente identiche ad essa e tra di loro. In particolare con il termine 'mitosi' si intende la divisione del materiale genetico, ossia del nucleo, mentre il processo che porta alla ripartizione citoplasmatica è definito citodieresi.

Profase

• Il primo segnale di inizio mitosi è il fatto che il nucleo non è più evidente; la cromatina si condensa e si spiralizza.
• Ogni cromosoma, essendosi duplicato, è formato da due cromatidi fratelli uniti in corrispondenza del centromero, al quale si associa il complesso proteico che forma il cinetocore, in grado di legarsi a sua volta ai microtubuli del fuso mitotico.
• Il centrosoma termina la sua duplicazione e i due nuovi centrosomi cominciano a migrare verso i poli opposti della cellula organizzando il fuso mitotico, microtubuli che permettono lo spostamento e la separazione dei cromosomi.

Prometafase

• I due centrosomi si posizionano ai poli opposti della cellula e completano la formazione del fuso mitotico.
• La membrana nucleare si dissolve.

Metafase

• I cromosomi, guidati dai microtubuli del fuso, si dispongono in fila sul piano equatoriale (piastra metafasica) con i cinetocori rivolti verso i poli opposti.
• Questa è la fase in cui i cromosomi sono più spiralizzati e ben distinguibili al microscopio ottico.

Anafase

• I due cromatidi fratelli di ciascun cromosoma si separano e si allontanano verso i poli opposti grazie all'azione delle fibre del cinetocore, così da 46 cromosomi bicromatidici si ottengono 92 cromosomi monocromatidici.

Telofase

• I cromosomi raggiungono i poli opposti.
• Le fibre del fuso depolimerizzano e si disperdono.
• Iniziano a riformarsi le membrane nucleari intorno ai cromosomi e con esse i nucleoli.
• I cromosomi cominciano a decondensarsi riformando nuovamente la struttura originale della cromatina.

Contemporaneamente, si svolge anche il processo di citodieresi.

Meiosi

Gli organismi superiori si riproducono mediante l'unione di due cellule sessuali specializzate: i gameti (aploidi) che si uniscono a formare un'unica cellula chiamata zigote (diploide).

I gameti sono prodotti nelle gonadi, ossia testicoli e ovaie, a partire dalle cellule germinali = cellule staminali dei gameti che proliferano fino a quando iniziano ad andare incontro a meiosi.

Se i gameti (cellule uovo e spermatozoi) avessero lo stesso numero di cromosomi delle cellule del genitore che li produce, allora lo zigote avrebbe un numero doppio di cromosomi e questo raddoppiamento si verificherebbe ad ogni generazione.

Il mantenimento di un numero costante di cromosomi è assicurato mediante un tipo particolare di divisione cellulare 'riduzione' chiamato meiosi. Meiosi significa infatti 'rendere più piccolo', in riferimento al fatto che il numero dei cromosomi viene dimezzato.

Durante la meiosi una cellula germinale diploide bicromatidica (spermatocita o ovocita) va incontro a due divisioni cellulari, formando potenzialmente quattro cellule aploidi monocromatidiche (i gameti).

La meiosi consiste in UNA duplicazione dei cromosomi seguita da DUE divisioni nucleari e citoplasmatiche:

• Meiosi I: Divisione riduzionale poiché la cellula passa dall'essere diploide (2n) all'essere aploide (n), riducendo quindi la ploidia.
• Meiosi II: Divisione equazionale (analoga alla mitosi), durante la quale si separano i cromatidi fratelli delle cellule aploidi.

È importante ricordare che la cellula, prima di cominciare la meiosi I, attraversa una sola interfase, cioè una sola fase S in cui duplica il proprio materiale genetico.

Profase I

Rappresenta la fase più complessa ed è suddivisibile in 5 sottofasi, contemporaneamente alle quali si verifica la formazione del fuso meiotico in maniera analoga alla mitosi.

• Leptotene: La cromatina si condensa e spiralizza, cominciando a sostituire i cromosomi.
• Zigotene: Si appaiano i cromosomi omologhi (cromosoma 21 di origine materna con il cromosoma 21 di origine paterna), i quali si uniscono a livello di particolari punti di contatto detti sinapsi. Tale processo porta alla formazione delle tetradi = 4 cromatidi.
• Pachitene: Avviene il crossing-over = vengono scambiati frammenti di cromatidi tra cromosomi omologhi. È un evento casuale che comporta una significativa ricombinazione del materiale genetico, aumentando la variabilità genetica.
• Diplotene: Si separano i cromosomi omologhi, i quali però vengono saldati a livello dei chiasmi (punti in cui è avvenuto il crossing-over).
• Diacinesi: I cromosomi completano la condensazione e sono visibili sotto forma di tetradi (o bivalenti), con un centromero per ogni coppia. Avviene anche la dissoluzione della membrana nucleare e del nucleolo.

Metafase I

Le tetradi, guidate dai microtubuli del fuso, si allineano sul piano equatoriale.