Ecologia alpina

ECOLOGIA ALPINA

Lezione 1 – Introduzione ed ecologia dei gradienti

altitudinali

Corso di Laurea: Scienze e Tecnologie per la Montagna (MONTES) Università: Università

degli Studi di Torino (UniTO) Docenti: Prof. Enrico Caprio, Prof. Dan Chamberlain, Prof.

Federico Morelli

1. Cos’è l’Ecologia

1.1 Origini storiche del pensiero ecologico

L’ecologia affonda le sue radici nella storia naturale, una disciplina basata sull’osservazione

diretta dei fenomeni naturali, del comportamento degli organismi, delle interazioni biologiche

e della loro distribuzione nello spazio e nel tempo.

Figure storiche fondamentali:

●​ Carl von Linneo (1707–1778): nel concetto di “economia della natura” introduce

l’idea di equilibrio e interazione tra organismi.

●​ Gilbert White (1720–1793): osservazioni naturalistiche sistematiche.

●​ Charles Darwin (1809–1882): evidenzia l’interdipendenza tra le specie e l’azione

delle leggi naturali.

1.2 Definizione di ecologia

Il termine ecologia viene introdotto da Ernst Haeckel (1869) ed è definito come:

Lo studio scientifico delle interazioni tra gli organismi e il loro ambiente.

Definizioni chiave:

●​ Andrewartha (1961): studio della distribuzione e abbondanza degli organismi.

●​ Charles Krebs (1972): studio delle interazioni che determinano distribuzione e

abbondanza.

L’ecologia moderna integra osservazioni, dati quantitativi e modelli teorici.

2. Cos’è l’Ecologia Alpina

2.1 Definizione

L’ecologia alpina è il ramo dell’ecologia che studia i sistemi biologici ad alta quota,

caratterizzati da:

●​ condizioni ambientali estreme,

●​ forte influenza dei fattori abiotici (clima, suolo, topografia),

●​ adattamenti biologici specifici.

“Mountain ecology is the study of life under the harshest conditions on Earth.”​

(Körner, 2012)

2.2 Caratteristiche principali

●​ Elevata variabilità ambientale

●​ Interazione tra processi naturali e pressioni antropiche

●​ Sensibilità ai cambiamenti climatici

L’ecologia alpina è una disciplina integrata, che combina:

●​ ecologia,

●​ geografia,

●​ geologia,

●​ botanica e zoologia.

3. Perché studiare le montagne

●​ Coprono circa 24% delle terre emerse.

●​ Ospitano oltre 30% delle aree protette mondiali.

●​ Sono hotspot di biodiversità ed endemismi.

●​ Costituiscono laboratori naturali per lo studio dei gradienti ambientali.

●​ Sono sentinelle precoci del cambiamento climatico globale.

4. Biodiversità ed endemismi montani

●​ Le montagne ospitano circa 50% delle specie vegetali vascolari mondiali.

●​ Elevati tassi di endemismo dovuti a:

○​ isolamento geografico,

○​ microclimi,

○​ storia glaciale.

Esempio emblematico: Saxifraga diapensioides.

5. Definizione di Montagna

Non esiste una definizione univoca di “montagna”. I criteri principali includono:

●​ Altitudine assoluta (es. > 600 m s.l.m.)

●​ Dislivello locale

●​ Pendenza

●​ Rugosità topografica

5.1 Classificazioni globali

●​ K1 (UNEP – Kapos et al. 2000): basata su altitudine e dislivello.

●​

●​ K2 (Körner et al. 2011 – GMBA): focalizzata su aree ecologicamente montane.

●​ K3 (Karagulle et al. 2017): alta risoluzione geomorfologica.

Ogni classificazione ha finalità diverse: politiche, ecologiche o geomorfologiche.

6. Gradienti ambientali altitudinali

Con l’aumento della quota si osservano variazioni prevedibili:

6.1 Fattori abiotici

●​ Temperatura: diminuisce di ~0,6 °C ogni 100 m (gradiente adiabatico).

●​ Pressione atmosferica: diminuisce → minore disponibilità di ossigeno.

●​ Radiazione solare e UV: aumenta con la quota.

●​ Umidità: più precipitazioni ma maggiore evaporazione per vento.

6.2 Conseguenze ecologiche

●​ Riduzione della produttività primaria

●​ Cambiamenti nella composizione delle comunità

●​ Selezione di adattamenti fisiologici e morfologici

7. Zonazione altitudinale nelle Alpi

Le Alpi presentano una chiara stratificazione verticale:

7.1 Zona montana (≤ 1500 m)

●​ Clima temperato-fresco

●​ Foreste di latifoglie e miste

●​ Elevata influenza antropica

7.2 Zona subalpina (1500–2200 m)

●​ Inverni lunghi, neve persistente

●​ Foreste di conifere

●​ Presenza della timberline

7.3 Zona alpina (2200–2800 m)

●​ Stagione vegetativa breve

●​ Praterie alpine e arbusti nani

●​ Alta biodiversità specialistica

7.4 Zona nivale (> 2800 m)

●​ Ghiaccio e neve permanenti

●​ Vegetazione quasi assente

●​ Specie altamente specializzate

8. Timberline e Treeline

●​ Timberline: limite superiore del bosco continuo.

●​ Treeline: presenza degli alberi più alti isolati.

Fattori limitanti principali:

●​ Temperatura (≈ 6–7 °C nella stagione vegetativa)

●​ Durata dell’innevamento

●​ Vento e gelo

●​ Suoli poveri e poco profondi

9. Limiti della vita in alta quota

Principali fattori abiotici limitanti:

●​ Temperature minime estreme

●​ Gelo e disgelo frequenti

●​ Stagione vegetativa di 2–4 mesi

●​ Elevata radiazione UV

Adattamenti biologici:

●​ Nanismo

●​ Pigmenti protettivi

●​ Cicli vitali accelerati

●​ Crescita lenta

10. Servizi ecosistemici delle montagne

10.1 Servizi di regolazione

●​ Risorsa idrica: le montagne sono le “torri d’acqua” del mondo

●​ Sequestro di carbonio (foreste, torbiere)

10.2 Servizi di supporto

●​ Habitat per specie selvatiche affini a colture agricole

10.3 Servizi culturali

●​ Turismo

●​ Valore spirituale e culturale

●​ Sostegno economico alle comunità locali

11. Messaggi chiave (Take Home Messages)

●​ L’ecologia alpina studia sistemi estremi e altamente sensibili.

●​ I gradienti altitudinali strutturano biodiversità e funzionamento ecosistemico.

●​ Le montagne sono hotspot di biodiversità e risorse fondamentali.

●​ Conservare gli ecosistemi montani significa preservare la resilienza globale.

Ecologia alpina – Appunti completi per

l’esame

Corso di laurea: Scienze e Tecnologie per la Montagna

– Università di Torino (UniTO)

Fonte: Dan Chamberlain – Lezione I

1. Introduzione generale

Le montagne rappresentano uno dei sistemi ecologici più complessi e ricchi di biodiversità a

livello globale. Questa lezione affronta come e perché la biodiversità varia lungo i

gradienti altitudinali, con un approccio quantitativo, comparativo e multi-tassonomico,

tipico dell’ecologia moderna.

Il focus principale è comprendere:

●​ come si misura la biodiversità

●​ quali pattern emergono lungo il gradiente altitudinale

●​ quali fattori (drivers) spiegano questi pattern

2. Come si misura la biodiversità

2.1 Ricchezza di specie

La misura più semplice di biodiversità è la ricchezza di specie, ovvero:

Numero totale di specie presenti in un’area predefinita

È una misura intuitiva ma limitata, perché:

●​ non considera l’abbondanza relativa delle specie

●​ non distingue comunità con stessa ricchezza ma struttura diversa

2.2 Indici di diversità

Per superare questi limiti si utilizzano indici di diversità, che combinano:

●​ numero di specie

●​ abbondanza relativa delle specie

Indice di Shannon (H’)

Formula:

H’ = − Σ (pᵢ · ln pᵢ)

Dove:

●​ pᵢ = proporzione della specie i nella comunità

Interpretazione:

●​ aumenta sia con il numero di specie sia con l’equità delle abbondanze

●​ sensibile alle specie rare

Indice di Simpson (D)

Formula:

D = Σ (pᵢ²)

Interpretazione:

●​ misura la probabilità che due individui scelti a caso appartengano alla stessa specie

●​ più sensibile alle specie dominanti

3. Scale della biodiversità: α, β e γ

3.1 Diversità α (alfa)

●​ Diversità locale

●​ Numero di specie presenti in un singolo sito o habitat

3.2 Diversità γ (gamma)

●​ Diversità regionale

●​ Numero totale di specie presenti in tutti gli habitat di una regione

Se tutti gli habitat hanno le stesse specie → γ = α

3.3 Diversità β (beta)

●​ Misura il turnover di specie tra habitat

●​ Indica quanto le comunità differiscono tra loro

Relazione fondamentale:

γ = α × β

Quindi:

β = γ / α

3.4 Esempi concettuali (figure della lezione)

Caso 1 – Alto turnover:

●​ 5 habitat

●​ ogni habitat ha 5 specie uniche

●​ γ = 25

●​ β = 5

→ alta eterogeneità ambientale

Caso 2 – Basso turnover:

●​ 5 habitat

●​ tutti con le stesse 5 specie

●​ γ = 5

●​ β = 1

→ ambiente omogeneo

4. Importanza globale delle montagne per la

biodiversità

Secondo Myers et al. (2000):

●​ le montagne ospitano ~33% della biodiversità terrestre

●​ ~50% degli hotspot globali si trova in montagna

●​ le montagne coprono solo 24% della superficie terrestre

In Europa:

●​ la maggior parte degli hotspot di biodiversità è localizzata in regioni montane

5. Perché le montagne sono così ricche di biodiversità

5.1 Clima e variabilità climatica

Antonelli et al. (2018) mostrano che:

●​ temperatura

●​ precipitazioni

●​ variabilità climatica

sono forti predittori della ricchezza di specie dei tetrapodi

5.2 Topografia, suolo ed erosione

Fattori geologici a lungo termine:

●​ rilievo topografico

●​ dinamiche erosive

●​ diversità dei suoli

creano una grande eterogeneità spaziale, favorendo:

●​ isolamento

●​ adattamento locale

●​ speciazione

5.3 Effetto barriera orografica

Le montagne:

●​ alterano la circolazione atmosferica

●​ causano precipitazioni sui versanti sopravento

●​ creano ombre pluviometriche sui versanti sottovento

Conseguenze ecologiche:

●​ differenze floristiche e faunistiche marcate

●​ specie igrofile vs xerofile

5.4 Dinamiche evolutive nel tempo geologico

Rahbek et al. (2019):

●​ le montagne sono sistemi tettonicamente dinamici

●​ creano nuovi habitat nel tempo

●​ favoriscono isolamento e speciazione

Durante il Quaternario:

●​ spostamenti ripetuti delle fasce climatiche

●​ frammentazione degli areali

●​ contatti secondari

Risultato:

●​ montagne come culla (speciazione recente)

●​ montagne come museo (specie antiche)

6. Andamenti della biodiversità lungo il gradiente

altitudinale

6.1 Pattern generali

Osservati in diversi taxa (piante, insetti, uccelli, mammiferi):

●​ declino monotono

●​ picco a media altitudine (mid-elevation peak)

●​ plateau

Il picco a media quota è molto comune, soprattutto nelle piante

6.2 Evidenze multi-taxa

Studi mostrati:

●​ Alpi (carabidi, farfalle, uccelli, ragni)

●​ Himalaya

●​ Ande

●​ Africa orientale

Conclusione:

Non esiste un pattern universale unico

7. Ipotesi esplicative (McCain 2009; McCain & Grytnes

2010)

7.1 Temperatura

●​ diminuisce di ~0,6 °C ogni 100 m

Previsione:

●​ declino lineare della diversità

Risultati:

●​ relazione spesso non lineare

●​ forte solo in montagne umide

Conclusione:

●​ importante ma insufficiente

7.2 Produttività (temperatura + umidità)

●​ produttività primaria come driver chiave

Montagne umide:

●​ diversità alta a bassa quota

●​ declino con altitudine

Montagne aride:

●​ picco a media quota

Supportata da studi su:

●​ farfalle (Himalaya, Israele)

●​ uccelli

7.3 Area (relazione specie-area)

●​ l’area disponibile diminuisce con l’altitudine

Previsione:

●​ meno specie ad alta quota

Risultati:

●​ supporto parziale

●​ dipende dalla forma reale delle montagne

7.4 Effetti di campionamento

Problemi metodologici:

●​ sforzo di campionamento

●​ lunghezza del gradiente

●​ scala (α vs γ)

●​ stagionalità

●​ indice di diversità utilizzato

Fondamentale:

confrontare comunità con sforzo standardizzato

7.5 Complessità dell’habitat

Ipotesi:

●​ habitat strutturalmente complessi → più specie

Risultati:

●​ non sempre confermata

●​ spesso il picco coincide con transizioni forestali

7.6 Disturbo antropico

●​ maggiore alle basse quote

Effetti:

●​ riduzione della diversità

●​ rifugio montano per specie di pianura

Importante soprattutto:

●​ alle basse altitudini

8. Sintesi finale

●​ La biodiversità tende a diminuire con l’altitudine, ma con molte eccezioni

●​ I picchi a media quota sono comuni

●​ I fattori climatici (temperatura + precipitazioni) sono i driver principali

●​ Altri fattori (area, habitat, disturbo) hanno effetti variabili

●​ Gli aspetti metodologici sono cruciali

Non esiste una spiegazione unica: il pattern osservato dipende dal contesto

ecologico, geografico e metodologico

9. Messaggio chiave per l’esame

Usa sempre i termini corretti (α, β, γ) Collega pattern e processi Cita gli studi chiave

✔ ✔ ✔

(McCain, Rahbek, Antonelli) Evidenzia limiti e complessità

✔

Ecologia alpina – Adattamenti al clima

alpino

Corso di laurea: Scienze e Tecnologie per la Montagna

– Università di Torino (UniTO)

Fonte: Federico Morelli – Adattamenti al clima alpino

1. Introduzione generale

Gli ambienti alpini rappresentano uno dei contesti ecologici più estremi occupati dai

vertebrati terrestri. Le alte quote pongono sfide fisiologiche, ecologiche ed evolutive

notevoli, legate principalmente a:

●​ basse temperature

●​ ipossia (ridotta disponibilità di ossigeno)

●​ forte radiazione solare (UV)

●​ condizioni meteorologiche estreme

●​ stagionalità marcata delle risorse

Gli organismi che vivono stabilmente in questi ambienti mostrano adattamenti complessi e

integrati, risultato di processi evolutivi di lungo termine.

2. Cos’è l’ambiente alpino

2.1 Definizione

Gli ambienti alpini sono ecosistemi di alta quota situati al di sopra del limite superiore

della vegetazione arborea (treeline).

Il treeline rappresenta un importante ecotono, ovvero:

una zona di transizione tra due sistemi ecologici adiacenti (foresta e ambiente

alpino)

2.2 Ecotoni ed edge effect

L’ecotono è caratterizzato da:

●​ elevata eterogeneità ambientale

●​ rapidi cambiamenti nella composizione delle comunità

●​ presenza di specie specialiste

Edge effect:

●​ fenomeno ecologico per cui la biodiversità, la densità o la struttura delle popolazioni

cambiano nelle zone di contatto tra habitat diversi

●​ spesso associato a un aumento della ricchezza di specie

Il treeline è uno degli ecotoni più importanti nei sistemi montani.

3. Il clima ad alta quota

Le condizioni ambientali alpine includono:

●​ temperature significativamente più basse

●​ elevata radiazione UV (≈ +10% ogni 1000 m)

●​ pressione atmosferica ridotta

●​ minore pressione parziale di ossigeno (PO₂)

●​ aria secca e ventosa

3.1 Ipossia

Sebbene la percentuale di ossigeno resti ~21%, la diminuzione della pressione atmosferica

riduce il numero di molecole di O₂ disponibili per ogni respiro, causando ipossia ipobarica.

4. Adattamenti delle piante alpine

Le piante alpine mostrano adattamenti morfologici e fisiologici quali:

●​ portamento basso o a cuscino

●​ crescita compatta

●​ foglie cerose o pelose

●​ apparati radicali profondi

Queste strategie consentono di:

●​ ridurre la perdita di calore

●​ proteggersi da UV e vento

●​ sfruttare microclimi favorevoli

Esempi di forme di vita alpine includono graminacee, arbusti nani, piante a cuscino ed

erbacee.

5. Uccelli e alta quota: quadro generale

Circa il 12% dell’avifauna globale nidifica in ambienti alpini.

Si distinguono:

●​ poche specie specialiste strettamente alpine

●​ molte specie generaliste con ampio range altitudinale

Le specie alpine affrontano condizioni ambientali severe ma possono beneficiare di:

●​ ridotta predazione

●​ minore parassitismo

●​ risorse alimentari stagionalmente abbondanti

6. Perché riprodursi ad alta quota?

Ipotesi principali

1.​ Distribuzione dispotica: individui di bassa qualità relegati alle quote superiori

2.​ Ipotesi del rifugio: minor competizione, predazione e disturbo antropico

3.​ Perdita di habitat a basse quote che spinge specie verso l’alto

Molte evidenze supportano la seconda e la terza ipotesi.

7. Sfide abiotiche per gli uccelli alpini

7.1 Condizioni climatiche

●​ freddo estremo

●​ neve e pioggia

●​ tempeste

●​ venti forti

7.2 Proprietà atmosferiche

●​ ipossia

●​ radiazione UV-B

7.3 Topografia

●​ habitat frammentato

●​ esposizione

●​ barriere alla dispersione

8. Evoluzione e adattamento

L’adattamento è:

●​ un processo evolutivo, guidato dalla selezione n