Ecologia

B.

• Un popolamento con S specie in eguale abbondanza ha una

diversità di S specie.

• Perciò un popolamento di 6 specie in eguale abbondanza ha

una diversità doppia di un popolamento di 3 specie in eguale

abbondanza. -> tuttavia, la doubling property è rispettata solo

da S ma non da H’ e D.

Come si può dunque trasformare gli indici in misure vere e proprie di diversità che

obbediscano a questi semplici principi?

numeri di Hill

Con i o “numeri e ettivi di specie”, ossia il numero di specie di uguale abbondanza

necessario per avere un determinato valore di un indice di diversità. -> permettono l’uni cazione

degli indici di diversità rispettando la doubling property.

- Quando q=0 si ottiene il numero di specie del popolamento.

- Quando q=1 ottengo e (e elevato all’indice di shannon)

H’ 47

 ff fi

- Quando q=2 si ottiene 1/(1- Gini-Simpson)

Esempio: applico a H’ e D i numeri di Hill

In natura le specie non hanno mai la stessa

abbondanza. Tuttavia, il calcolo del numero

e ettivo di specie attraverso gli indici di Hill

rimane il metodo corretto per misurare la

diversità di specie.

Quando i popolamenti sono costituiti da

specie che non hanno tutte la stessa

abbondanza:

• D soppesa le specie nello stesso modo

0

(di fatto non include le abbondanze)

• D soppesa le specie in base alla loro

1

abbondanza relativa

• D soppesa maggiormente le specie più

2

abbondanti

Per confrontare le diversità fra due

curve di accumulo

popolamenti utilizzo le e

rarefazione.

quelle di

• Nelle curve di accumulo estraggo un individuo dal campione, vado a vedere a che specie

appartiene e lo segno nel gra co. -> dallo stesso campione si ottengono curve di accumulo

diverse in base all’ordine in cui vengono estratti gli individui.

• Tuttavia, le curve di accumulo terminano sempre con lo stesso numero di specie poiché sono

state costruite usando lo stesso campione.

• Il numero di specie identi cato dalle due curve dipende dal numero di individui considerato.

• Nelle curve di rarefazione, invece, estraggo casualmente un individuo, annoto la specie a cui

appartiene e poi lo ripongo. L’estrazione viene e ettuata quindi con rimbussolamento. Ripeto

poi n volte estraendo un numero sempre maggiore di individui e segno a quante specie

appartengono. 48

 ff fi fi ff

• Quindi queste curve possono

confrontare due popolamenti anche

con numero di specie di erenti

standardizzando per il numero di

individui del popolamento più povero e

andando a vedere chi ci dà la curva più

alta.

Un esempio è l’esperimento di

rimozione nella foresta di abete

rosso di Harvard. Questa foresta è

stata invasa da un insetto.

L’esperimento condotto è stato

svolto tramite due trattamenti per

valutare le conseguenze della

perdita della specie fondatrice

dell’abete sui popolamenti

associati.

Il primo trattamento è l’hemlock-

girdled treatment, ossia la

simulazione dell’e etto dell’ insetto

con la rimozione della corteccia e

del cambio degli alberi (che quindi

muoiono lentamente); mentre, il

secondo è l’hemlock-logge

treatment, ovvero il taglio degli

alberi diretto. Variazioni all’interno della specie

e corrispondenze locali

Per esempio, possono esserci variazioni

morfologiche e quindi nelle espressioni fenotipiche per le alghe. Gli individui di una stessa specie

hanno variazioni di taglia in risposta a stress meccanico dato dalle onde: in presenza di onde alte

la taglia delle alghe sarà minore e la pianta risulterà bassa; mentre, in presenza di onde basse e

49

 ff ff

quindi di un impatto meccanico

minore, si svilupperanno in altezza

ed in taglia per avere maggiore

super cie fotosintetizzante.

Un altro esempio è dato dalla taglia

dei girini, la quale varia in base se

essi sono esposti o meno a

predazione (è maggiore quando

l’animale è esposto a predazione).

Ma questa modi cazione di

taglia è il risultato di una

variazione fenotipica o è

qualcosa di più profondo?

Avviene a livello genetico?

trapianto

Tramite esperimenti di

reciproco si possono identi care se

queste variazioni all’interno di una

specie siano dovute a di erenziamento evolutivo o a

risposte fenotipiche degli individui ad ambienti di erenti.

Per esempio, trasferisco alcuni girini di taglia grande dall’ambiente

esposto a predazione all’ambiente in cui i girini sono di taglia

piccola e non esposti a predazione. Se la nuova generazione è

costituita anche da girini grandi, allora questa modi cazione è genetica; mentre, se i girini della

nuova generazione rimangono di taglia piccola, allora è stata solamente una risposta fenotipica

degli individui ad uno stress. • ecotipo

Un è la variazione nella corrispondenza locale tra

individui all’interno di una specie e l’ambiente determinata

geneticamente. -> deve avvenire tra popolazioni con un certo

grado di separazione.

Per esempio, nell’immagine qui riportata, sono illustrate due

popolazioni di piante: una popolazione di montagna, la quale

rimane più bassa perché in questo modo o re meno resistenza

contro il vento e che produce meno ori; e una popolazione di

pianura che si accresce maggiormente in altezza e produce

molti ori.

• ecocline

Un è la variabilità graduale entro una popolazione con una distribuzione continua

(lungo un areale ampio con condizioni diverse).

Per esempio, le piante di trifoglio presentano

una grande variabilità all’interno della

popolazione nella capacità di produrre cianuro

per difendersi dal pascolo. È stato condotto un’

esperimento in una zona di prato: nel prato

erano presenti 3 zone con densità diverse di

lumache che si cibano di questa specie di

trifoglio. Nella zona con la più alta densità di

lumache le piante erano tutte cianogenetiche, 50

 ff fi

fi ff fi fi fi ff fi

nella zona con densità intermedia si trovavano sia piante acianogenetiche che cianogenetiche,

mentre, nella zona con bassa densità di lumache, le piante erano tutte acianogenetiche.

• Polimor smo genetico: coesistenza nello stesso habitat di due o più forme in proporzionali

tali che non possano essere mantenute semplicemente da mutazioni o immigrazioni ricorrenti.

• La variazione di forme all’interno della stessa specie non deriva tra corrispondenze tra

corrispondenze).

organismo e ambiente (cattive

• Polimor smi transitori: una delle forme è costantemente in vantaggio selettivo sulle altre, il

loro rapporto cambia di generazione in generazione nché la forma avvantaggiata non

raggiunge il 100% ed il polimor smo scompare.

MANTENIMENTO ATTIVO DI POLIMORFISMI

1. Generazione di omozigoti con tness inferiore

Per esempio, l’anemia falciforme e la malaria: gli individui omozigoti hanno due catene beta-

globiniche alterate e quindi presenteranno dei globuli rossi con e cienza molto bassa nel

trasportare ossigeno (anemia grave) e sono suscettibili alla malaria. Se invece l’individuo è

eterozigote e presenta solamente una catena mutata, allora l’anemia sarà lieve ed egli sarà

resistente alla malaria. Tuttavia, gli eterozigoti produrranno sempre una % di omozigoti e ciò

determina il mantenimento del polimor smo.

2. Popolazioni polimorfe a livelli intermedi di gradienti ambientali

Per esempio, la specie di falena Biston betularia presente nel

regno unito, presenta due forme dal punto di vista melaninico: una

è scura ed è presente in aree industriali (forma carbonaria), mentre

nelle aree poco industrializzate è dominante la forma chiara anche

detta forma typica. Esiste però anche una terza forma, la forma

insularia, che è una forma intermedia tra le due e gli individui che

la presentano possiedono delle chiazze scure e delle chiazze

chiare. Quest’ultima forma è presente nelle aree intermedie.

Nel gra co qui riportato si può osservare come la frequenza della

forma carbonaria nell’area di Manchester, dal 1950 al 2000, sia

cambiata e diminuita drasticamente: questo perché durante la

rivoluzione industriale vi era tantissimo inquinamento in quell’area e

quindi prevaleva la forma scura.

3. Selezione densità-dipendente

Una forma con maggiore densità può variare perché un predatore ha

una maggiore probabilità di predare una forma. Inoltre, il fenotipo

“normale” sarà anche più probabilmente predato perché il predatore

lo conoscerà meglio rispetto a quello raro.

4. Variabilità delle forze selettive su piccola scala

Per esempio, è stato condotto un esperimento nel 1979 da

Turkington e Harper nel 1979 su piante di trifoglio bianco. Hanno raccolto varie piante da diversi

punti e si sono segnati da dove le avevavano prese. Successivamente, le hanno fatte sviluppare in

laboratorio in modo da generarne diversi cloni. Alcuni cloni li hanno trapiantati nel punto di origine

dei loro progenitori, altri sono stati piantati in punti diversi. Questi individui avevano un

adattamento speci co per le condizioni ambientali del punto di origine del loro progenitore perché

ciascuna forma cresceva meglio se ricollocata nel tipo di habitat da cui proveniva -> diversi

genotipi distribuiti in corrispondenza delle variazioni locali dell’ambiente.

Nello studio qui riportato, sono state prese delle chiocciole della specie Cepaea nemoralis, le quali

presentano striature e colorazioni diverse sulla conchiglia, e sono state disposte a diverse

condizioni ambientali. Per ciascun tipo di condizione si ha una maggiore forma di chiocciola.

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 fi fi

fi fi fi

fi fi fi ffi

Ecologia

Contesto logico per il test di ipotesi in ecologia

Lo scopo principale degli studi ecologici è quello di capire e spiegare fenomeni naturali e processi

ecologici e perciò le risultanti modalità di distribuzione, abbondanza, diversità ed interazioni tra

specie. Abbiamo quindi bisogno di un metodo oggettivo per misurare dei sistemi con grande

variabilità. Baconiano

L’approccio (1620): la misurazione di variabili ecologiche (biotiche e abiotiche) può

per se incrementare la comprensione razionale di fenomeni naturali. Si utilizza quindi un metodo

induttivo e si traduce nella raccolta incondizionata di dati esternamente a qualunque percorso

logico e nella ricostruzione, a posteriori, del loro signi cato ecologico.

Tuttav