Compendio appunti di Fisiologia

POTENZILE D'AZIONE

può essere indotto solo da cellule che vengono chiamate eccitabili, nel nostro corpo a questo tipo di cellule

appartengono i neuroni, le fibre muscolari e gli ovociti(gameti femminili)

potenziale d'azione nei neuroni: costituisce il meccanismo principale della trasmissione dell'informazione

nel nostro corpo, abbiamo anche altri meccanismi per quanto riguarda la trasmissione dell'informazione è il

rilascio degli ormoni e le sostanze parcmene, ma gli ormoni agiscono con i mezzi e i meccanismi diversi e la

loro funzione è diversa.

Nel neurone il potenziale d'azione viene evocato nella zona trigger quando in questa zona il potenziale

graduato raggiunge il suo valore soglia.

Storia del potenziale d'azione:

Bernstein noto medico e fisiologo tedesco che nel 1868 per la prima volta riuscì a registrare l'andamento

del potenziale d'azione nel nervo della rana, è riuscito grazie alla costruzione di un apparecchio chiamato

reotom che poteva registrare degli eventi con un'altissima risoluzione temporale , in meno di un

millisecondo, lo ha fatto mettendo gli elettrodi all'esterno della fibra nervosa.

Young non ha contribuito direttamente agli studi sul potenziale d'azione però ha

scoperto e descritto quello che successivamente è diventato un modello più usato nella

elettrofisiologia, l'assone gigante del calamaro, il calamaro è abbastanza piccolo, si

chiama loligo vulgaris ed è tra i 50cm, questo calamaro ha al suo interno degli assoni

giganteschi che portavano dal gaglio stellato nella forma del potenziale d'azione ai

muscoli del mantello per contrarlo cosi da sfuggire al predatore; questo fu un

presupposto fondamentale perché poi Cole riuscì a registrare il potenziale d'azione da

dentro la fibra nervosa dell'assone gigante per la prima volta.

Rappresentazione del potenziale d'azione:

comprende 4 fasi (5)

0. Potenziale graduato che raggiunge livello soglia

1 . Depolarizzazione, la curva del potenziale d'azione si

impenna è in 100 microsecondi raggiunge il valore 0 lo

oltrepassa e raggiunge il picco (30/40 mV)

2 . Ripolarizzazione, si torna al valore di potenziale

d'azione a riposo lo oltrepassa verso i valori più negativi e

si ferma

3 . Iperpolarizzazione, si ferma lentamente

4 . Ritorno al VmR (valori di potenziale di membrana a

riposo)

La fase depolarizzazione è dovuta dall'apertura dei canali voltaggio dipendenti del sodio, al picco il canale si

inattiva, il meccanismo di inattivazione è diverso da quella dell'apertura, infatti non è una chiusura; quindi

la fase di depolarizzazione è dovuta all'entrata massiccia delle cariche + del sodio verso l'interno della

cellula (freccia azzura); il canale per il sodio si aprono per un tempo molto breve 0,1millisecondo, quando

poi al picco il canale si inattiva per il sodio si aprono i canali per il potassio sempre voltaggio dipendente, il

canale si apre lentamente facendo uscire le cariche +

e la membrana ri-polarizza; la corrente uscente del

potassio è fondamentale per la successiva fase 3, la

fase dell'iperpolarizzazione, in circa 1 millisecondo i

canali per il potassio si chiudono, quindi la pompa

riequilibria gli ioni ai lati della membrana e il

potenziale di membrana torna ai valori del potenziale

a riposo.

In questo diagramma in azzurro è evidenziata

depolarizzazione e in rosa la Ripolarizzazione,

Iperpolarizzazione e il ritorno al basale; l'azzurro

indica l'aumentate permeabilità e attività dei canale per il sodio e in roso dei canali per il potassio.

Inoltre abbiamo il periodo refrattario assoluto (rosso) che in questo periodo un altro stimo anche se molto

forte può essere sovra-soglia non riesce a indurre il prossimo potenziale d'azione; il periodo refrattario

relativo, (giallo) in questo periodo, il prossimo potenziale d'azione può essere evocato con uno stimolo

sovra-soglia, molto forte. DOPPIO CANCELLO DEL CANALE DEL SODIO

il canale per il sodio ha due cancelli uno definito come

cancello di attivazione (a) e rappresentato in nero,

legato ad una levetta con un + e un- , questa leva

rapporta il sensore di voltaggio, quando il potenziale

graduato raggiunge il suo valore soglia (b) la leva

voltaggio dipendete fa aprire il canale spostandosi verso

l'alto, in questo momento il secondo cancello che (nella

a) è definito come cancello di inattivazione è aperto ed è

rappresentato da una pallina appesa sotto il canale;

naturalmente diversi singoli canali hanno la sensibilità al

voltaggio leggermente diversa alcuni si attivano prima altri dopo, mentre il potenziale si sposta verso i

valori positivi (c) il numero di canali aperti cresce, all'improvviso quando il potenziale raggiunge +30mV (d)

il cancello di inattivazione si chiude e si dice che il canale è inattivato, si inattivano tutti i canali del sodio

contemporaneamente fermando bruscamente la salita esponenziale della fase di depolarizzazione, il

cancello di attivazione rimane aperte ma il canale non conduce più perché è chiuso il canale di inattivazione

(d); il flusso entrante del sodio finisci nel momento di inattivazione, mentre inizia il flusso uscente del

potassio che riporta le cariche positive verso il lato esterno della membrana e riporta il potenziale di

membrana verso i valori di riposo, fino a qui il potenziale non viene riportato e i canali per il sodio

rimangono inattivati e il prossimo potenziale d'azione non può essere indotto definendo così il periodo

refrattario assoluto, mentre la membrana si iperpolarizza grazie a una corrente persistente uscente del

potassio il cancello di inattivazione viene lentamente rimosso ed il cancello di attivazione si chiude, questo

riporta i canali del sodio nello stato, condizione iniziale; non tutti canali del sodio vengono riportati allo

stato originario contemporaneamente, per questo nel periodo refrattario relativo, uno stimolo normale

non riesce ad innescare il potenziale d'azione perché non riesce a reclutare tutti i canali necessari per il

sodio e serve uno stimolo sovra-soglia per attivare quella frazione di canali che si sono già inattivati.

SCHEMA RIASSUNTIVO : Codifica dell'informazione

:

i potenziali d'azione sono delle informazioni che ci

spiegano come le cellule neuronali comunicano tra

loro.

quando un neurone comunica con un'altro mediante

una sinapsi chimica il risultato dei potenziali d'azione

nel terminale sinaptico è il rilascio del

neurotrasmettitore.

ricostruiamo la sequenza a partire dal potenziale

graduato; in figura è rappresenta un neurone

sensoriale che riceve uno stimolo da un recettore e lo

trasmette ad un neurone questo passaggio nella relazione relativa al sistema sensoriale vediamo che il

terminale recettivo del neurone sensoriale viene generato un potenziale graduato ci sono due scenari:

1. uno stimolo debole provoca un potenziale graduato debole, esempio se pungiamo con un dito un nostro

fratello per attirare la sua attenzione, un potenziale graduato debole induce un treno di 4 potenziali

d'azione ad una bassa frequenza che al terminale sinaptico induce il rilascio di una piccola quantità di

trasmettitore, ma il nostro fratello non ci ascolta allora gli diamo una gomitata nel fianco, allora il

potenziale graduato nel terminale recettivo sensoriale sarà decisamente più forte, indurrà un treno di

molti potenziali d'azione con una frequenza elevata, dunque avremo un rilascio maggiore del

neurotrasmettitore.

Riassumendo: stimolo tattile molto forte diventa doloroso ed induce un segnale analogo sotto forma di

segnale graduato che nel suo turno viene convertito in un segnale digitale sotto forma del potenziale

d'azione che nel suo turno modula il rilascio di una maggiore o minore quantità di neurotrasmettitore.

Diversa durata del potenziale d'azione nelle diverse

cellule eccitabili:

A. nervose (1-2 ms)

B. fibra muscolare del muscolo scheletrico (5-10 ms)

C. cardiomiocita, cellula muscolare del cuore (200-400

ms)

cellula nervosa: con equazione di GHK nelle condizioni di riposo la membrana è parzialmente permeabile al

potassio, durante il potenziale d'azione doveva aumentare la permeabilità ad altri ioni come quelli del

sodio.

PROPAGAZIONE

nel nostro organismo ci sono due tipi di fibre nervose:

• non-mielinizzata --> nude, non ricoperte da nulla, si trovano nella

materia grigia del sistema nervoso centrale

• mielinizzata --> ricoperte dalla guaina mielinica, è una struttura

molto ordinata, di molti strati di membrana avvolti intorno all'assone

che sono prodotte cellule specifiche gliali che si trovano nella materia

bianca del sistema nervoso centrale, le cellule che producono la

guaina mielinica sono gli oligodendrociti; nel sistema nervoso

Periferico sono le cellule si Schwann.

Propagazione del potenziale d’azione nelle fibre non-mielinizzate

Il potenziale d'azione graduato viene propagato elettrotonicamente (frecce

rosse), si propaga con un decadimento esponenziale.

se a valle del punto di stimolazione ci

sono canali per il sodio (verde) e

potassio(giallo)

Un potenziale graduato soprasoglia raggiunge la zona trigger

i canali VD per il Na+ si aprono e il Na+ entra nella cellula, iniziando un

potenziale d’azione

Cariche positive scorrono verso sezioni adiacenti dell’assone per il

meccanismo di flusso locale di corrente

Questo flusso locale di corrente provoca la depolarizzazione di una

sezione adiacente della membrana

La presenza di un periodo refrattario impedisce la conduzione in senso

L’uscita di K+ dal citoplasma ripolarizza la membrana.

Grazie alla rigenerazione del potenziale d’azione lungo una fibra non-mielinizzata il potenziale d’azione si

propaga lungo la fibra NON DECADE, e arriva al terminale della fibra UGUALE A QUELLO DI PARTENZA.

Velocità è di 0.5 –2 –3 m/s.

Guaina mielinica: È prodotta da

• Cellule di Schwann nel sistema nervoso periferico

• Oligodendrociti nel sistema nervoso centrale

Nodi di Ranvier-->Si configura come una sorta di strozzatura nel manicotto di

guaina mielinica, presente a intervalli regolari lungo tutto l’assone, che in

corrispondenza di queste interruzioni è ricoperto soltanto da espansioni delle

cellule di Schwann. Il nodo di Ranvier espone dunque la membrana assonale

all’ambiente extracellulare e assicura una conduzione più rapida degli impulsi nervosi (conduzione

saltatoria). una cellula di Schwann fa un segmento mielinico che si arrotola sull'assone, formando più strati,

la lunghezza del segmento va da 100microm a 2mm, questo dipende dal diametro dell'assone

Conduzione dei segnali elettrici è p