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CITOLOGIA ANIMALE - Lisosomi
I lisosomi sono organuli avvolti da membrana di tipo lipidico. Sono vescicole avvolte da una membrana con una composizione simile alla membrana plasmatica, composta da un doppio strato fosfolipidico con proteine, glicoproteine, residui glucidici e colesterolo che rendono la membrana più rigida.
All'interno dei lisosomi sono presenti enzimi digestivi, come la fosfatasi acida, che staccano i gruppi fosfato da altre sostanze contenute all'interno delle cellule. I lisosomi hanno un diametro compreso tra 0,1-1,2 micron.
Questi organuli hanno il compito di demolire sia le sostanze di rifiuto che gli organuli danneggiati, eliminandoli e sostituendoli con nuovi organuli.
Le sostanze trattate dai lisosomi possono essere:
- Sostanze di rifiuto
- Organuli danneggiati
Le cellule utilizzano i lisosomi per degradare e riciclare i materiali cellulari. I lisosomi sono organelli che contengono enzimi idrolitici, che sono in grado di rompere le molecole complesse in molecole più semplici. Questi enzimi sono sintetizzati nel reticolo endoplasmatico rugoso e poi trasportati al Golgi, dove vengono imballati in vescicole di trasporto. Le vescicole di trasporto si fondono con i lisosomi, rilasciando gli enzimi all'interno.
All'interno del lisosoma, gli enzimi idrolitici degradano i materiali cellulari, come proteine, carboidrati, lipidi e acidi nucleici. Questi materiali possono provenire da diverse fonti, come endocitosi, autofagia o fagocitosi. Una volta degradati, i prodotti di scarto vengono rilasciati nel citoplasma e possono essere riutilizzati dalla cellula.
All'interno della membrana lisosomiale ci sono delle particolari proteine, come le LMP (Lysosomal Membrane Proteins) e le proteine canale, che sono regolate dal punto di vista energetico. Le V-ATPasi (Vacuolar-type ATPase) sono proteine che pompano i protoni dallo spazio extracellulare dentro il lisosoma. Questo processo crea un ambiente acido all'interno del lisosoma, con un pH di circa 4,5-5,0. Gli enzimi idrolitici presenti nel lisosoma sono attivi solo a pH acidi, mentre il pH nelle cellule è neutro, come il pH del plasma.
Per evitare che gli enzimi lisosomiali danneggino l'organulo stesso, la membrana lisosomiale crea compartimenti separati. In questi compartimenti si accumulano le sostanze litiche che non devono essere attivate. Inoltre, le V-ATPasi presenti sulla membrana lisosomiale pompano attivamente gli ioni H+ dal citoplasma all'interno del lisosoma quando è necessaria l'attivazione degli enzimi idrolitici. In questo modo, gli enzimi rimangono attivi solo all'interno del lisosoma e non danneggiano l'organulo stesso.
È necessaria energia perché pompiamo contro gradiente. Questi organuli hanno la capacità di lisare diverse sostanze può essere che se le sostanze sono di dimensioni eccessive per le capacità idrolitiche dei lisosomi questi non riescono a portare a termine la loro funzione quindi le sostanze non vengono degradate completamente ai loro composti elementari e rimangono all'interno dei lisosomi tendendo a fondersi gli uni con gli altri per rinnovare la quantità di enzimi idrolitici nel tentativo di completare la digestione. Se questa fusione rimane insufficiente si formano dei corpi residui, avvolti da membrana, cioè materiale non digerito contenuto nelle cellule. Anche l'accumulo di corpi residui innesca una patologia legata all'ipofunzionamento, chiamate di accumulo, in cui i soggetti hanno mutazioni geniche per cui non si formano tipi di glicosidasi, sngolipidosi. Le cellule presentano delle proteine molto simili che possono variare.Le proteine della membrana lisosomiale (LMP) sono: LAMP-1 e -2 (associate allamembrana, sia sulla super cie avvolta verso il citoplasma sia sulla super cie avvoltaall’interno dell’organulo) LIMP-1 e -2 (intrinseche).
Formazione: nel RER si producono le proteine,
Poi aggiungo una sequenza segnale e si trasporta nel Golgi dove subiscono modificazioni (glicosilazioni) per poi essere esocitate tramite vescicole, una delle modificazioni è l'aggiunta del recettore per il mannosio 6-fosfato MPR, questo recettore viene riconosciuto da delle membrane che si sono in parte già formate e quindi la proteina che abbiamo prodotto è indirizzata attraverso le endomembrane. Il legame del mannosio 6-fosfato con questo recettore particolare fa sì che queste proteine vengano trasportate nel luogo a cui sono destinate. (cattura da parte del MPR con formazione di vescicole rivestite da latrina lisosoma primario, poi diventa endosoma primario. Accumulo di LMP e idrolasi acide, endosoma secondario, lisosoma maturo.) Di tutte queste proteine in particolare le LAMP e le idrolasi seguono questo tipo di meccanismo, si assembla il lisosoma partendo dai costituenti fondamentali però quello che manca era già.
preesistente la doppia membrana che nasce dagli endosomi primari che in realtà sono membrane intracellulari che sono state endocitate dal plasmalemma. Da sole non hanno nessuna funzione ma si fondono con la serie di proteine prodotte dal Golgi e cominciano a formare delle strutture avvolte da membrana rotondeggianti che sono i lisosomi primari, organuli che non sono funzionanti. Perché lo diventi si deve trasformare in endosoma secondario e poi in lisosoma maturo. Questo avviene con l'accumulo sulla doppia membrana di tutte queste proteine, alcune per via diretta altre indiretta, e soprattutto quando comincia a formarsi all'interno del lisosoma un pH basico perché le ATPasi cominciano a pompare all'interno gli ioni idrogeno, quindi le idrolasi si devono stabilizzare silenziando le ATPasi. Il pH diventa acido per il trasporto diretto di queste ATPasi che pompa i protoni dall'esterno all'interno. Queste ATPasi si riattivano quando arriva uno stimolo.
che sarà il legame con una sostanza considerata non self dalla cellula e che quindi deve essere eliminata dalla cellula stessa. Alcune proteine vengono prodotte dal Golgi, vanno al plasmalemma, vengono esocitate ed endocitate e poi portate al lisosoma. La formazione dei lisosomi è complessa ed è oggetto di studio. Le proteine che formano la membrana esterna sono quelle a contatto con le idrolasi. È vero che si attivano solo a un pH acido, però il contatto potrebbe essere pericoloso. Quindi, il fatto che permette alle proteine di non essere modificate dalle idrolasi è il fatto di essere estremamente glicosidate. Nel Golgi, queste proteine ricevono moltissimi gruppi glucidici; quindi, la glicosilazione e la loro struttura terziaria le protegge dalle idrolasi. Questi lisosomi contengono degli enzimi digestivi che si attivano tramite endocitosi da parte della membrana plasmatica di un materiale che deve essere digerito. Si forma un fagosoma o vacuolo che si fonde con.Il lisosoma, la fusione deriva dalla fusione delle membrane: la parte endocitata che è l'endosoma avrà una membrana esterna uguale alla membrana plasmatica della cellula, il lisosoma ha una propria membrana esterna. Anche in questo caso c'è un legame tra queste proteine recettoriali e le proteine contenute in questo vacuolo e il rilascio all'interno del vacuolo finale o lisosoma secondario che si è fagolisosoma. formato -> formazione due processi
In realtà ci possono essere che avvengono all'interno del lisosoma:
- fagocitosi - quello classico già visto ovvero la (quello che viene fagocitato, ad esempio un batterio, una parte di un virus o anche una parte di cellula che deve essere degradata; viene internalizzato e si forma poi l'endososoma che si trova vicino al nucleo; la fusione del lisosoma con l'endosoma porta alla formazione del macrofagi, fagolisosoma). Questo processo avviene nei ovvero particolari cellule
Rinnova e si forma un autofagosoma, c'è sempre un sistema recettoriale. Facciamo l'ipotesi che sia una proteina deteriorata, essa avrà sulla propria superficie delle sequenze, che di solito sono glicosidiche, che sono mutate rispetto alla proteina funzionale ed è il meccanismo attraverso il quale questa membrana di isolamento la riconosce come non-self. Questo porta a degli altri segnali che attivano il lisosoma, avviene fusione tra l'autofagosoma e il lisosoma e qui il processo finale che è la degradazione in questo caso delle proteine. Durante il processo nulla viene sprecato. Queste proteine hanno anche la funzione di trasportare tutti i metaboliti, che possono essere utilizzati dalla degradazione di queste proteine nel citoplasma quindi fuori dal lisosoma. Ci sono particolari condizioni in cui l'autofagia si innesca in condizioni di stress della cellula come carenza di ossigeno, di metaboliti oppure delle sequenze segnale che arrivano alla
cellula in cui le carenze legate all'organismo sono di uno stress che porta all'attivazione di questo processo. In caso estremo la cellula si auto-digerisce per cui tutti gli enzimi lisosomiali e gli organuli della cellula vengono digeriti —> la cellula va in apoptosi. Se il materiale non viene digerito, tanti altri lisosomi cominciano a fondersi perché la struttura non digerita viene vista come non-self. L'autofagia si avvicina all'apoptosi, la differenza è che la prima può essere un processo beneco perché reversibile e dà possibilità alla cellula di sopravvivere. (Quando si forma un tumore il gruppo di cellule va in mitosi e crea una massa che all'inizio non riceve nutrimenti e si trovano in ipossia che attiva l'autofagia per sopravvivere). melanociti I lisosomi modificati hanno funzioni specifiche: nei sono usati per formare melanosomi (corpuscoli di membrana che contengono la melanina), leucociti, piastrine, osteoclasti.cellule dendritiche.Un esempio di questo meccanismo di endocitosi è rappresentato dalle cellule dendritiche.
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