Biologia cellulare

Principi di biologia e genetica

Macromolecole

Le macromolecole sono molto importanti perché caratterizzano gli organismi viventi e vanno a comporre le cellule, i tessuti e infine gli organismi viventi. Le macromolecole rappresentano circa il 30% del peso. Consideriamo infatti che i tessuti viventi sono composti di acqua per il 70% del loro peso. Ioni e molecole piccole invece, rappresentano un 3% del peso della cellula. Tutti gli organismi viventi contengono macromolecole di varie tipologie quali: proteine, acidi nucleici, carboidrati e lipidi.

Negli organismi viventi sono presenti tutte queste macromolecole che formano dei polimeri ovvero grandi molecole costituite da unità monomeriche più piccole. Le unità monomeriche delle proteine sono definite amminoacidi e le proteine sono combinazioni di 20 aa con caratteristiche chimiche simili. Le unità monomeriche dei carboidrati sono gli zuccheri che uniti tra loro formano monosaccaridi e polisaccaridi. Nei lipidi le unità monomeriche interagiscono tra loro con interazioni non covalenti che tengono uniti i monomeri lipidici sino a formare dei polimeri che vanno a costituire i lipidi. Infine esistono 4 tipologie di acidi nucleici. I polimeri sono formati da migliaia di atomi, soprattutto C e H.

Le macromolecole formano la struttura delle cellule e sono alla base delle attività cellulari:

• Sono di grandi dimensioni
• Altamente organizzate
• Esse contengono migliaia di atomi di C
• Le macromolecole possono essere divise in 4 grandi categorie: carboidrati, proteine, acidi nucleici e lipidi

Carboidrati, proteine, acidi nucleici sono polimeri formati semplicemente unendo con legami covalenti molecole organiche piccole (dette subunità o monomeri) in lunghe catene. I carboidrati possono formare molecole giganti i polisaccaridi per l’unione di monomeri, quali i monosaccaridi. Le proteine sono formate da diverse combinazioni di 20 aa. Gli acidi nucleici si formano dall’unione di monomeri nucleotidici (nucleotidi) di 4 tipi, in lunghe catene lineari. I lipidi formano grandi strutture a partire da un insieme limitato di molecole più piccole (diversi perché non uniti da legami covalenti).

Le 4 classi di macromolecole possono assieme unirsi per formare strutture altamente funzionalizzate nella cellula. I gruppi funzionali modificano le proprietà delle molecole organiche. L’istidina è un aa formato da un anello a 5 atomi (3 di C e 2 di N).

I gruppi funzionali sono: metile (CH₃), ossidrile (OH), carbossile (1 atomi di C, 2 di O e 1 di H = COOH), amminico (1 atomo di N e 2 di H), fosfato (3 atomi di O e 1 di H), carbonile (CO) e solfidrile (SH). Gruppo carbossile e amminico sono molto importanti negli aa che vanno a costituire le proteine. Quando un gruppo fosfato perde un atomo di H esso può assumere la carica negativa in quanto l’O attrae a sé gli elettroni di legame partecipando a reazioni di condensazione. Il carbonile è un gruppo polare in grado di attrarre a sé gli elettroni di legame assumendo così una carica negativa, quindi sono gruppi funzionali estremamente reattivi; inoltre può essere sia chetonico quando il C presenta un doppio legame con l’O oppure caratteristico delle aldeidi quando il C presenta un doppio legame con l’O e poi lega l’H.

Il gruppo solfidrilico forma caratteristici legami a ponte disolfuro tra i vari aa. Gli isomeri hanno la stessa formula molecolare, ma gli atomi sono disposti in maniera differente. Il C deve essere centrale e possedere 4 gruppi radicalici posti in maniera speculare l’uno rispetto all’altro. Le macromolecole si formano tramite condensazione che unisce 2 monomeri formando così un dimero, poi un trimero e poi una macromolecola con la perdita di una molecola di H₂O. La reazione inversa alla condensazione è l’idrolisi che prevede la demolizione del polimero in monomeri che lo compongono.

Carboidrati

I carboidrati sono macromolecole. Il termine carboidrato significa idrato del C e riflette il rapporto 2:1 tra H e O. I carboidrati contengono C, H e O in un rapporto di circa 1 atomo di C per 2 di H e 1 di O = (CH₂O)_n. Gli zuccheri, gli amidi e la cellulosa sono carboidrati. I carboidrati fungono da riserva di energia per le cellule (amido e glicogeno). La cellulosa è il componente principale delle pareti delle cellule vegetali.

Per carboidrati si intende un’ampia classe di molecole che fungono sia da riserva energetica sia da sostentamento. Inoltre permettono lo svolgimento di reazioni metaboliche, il trasporto di organismi complessi e forniscono la base, a livello chimico, che possono essere riorganizzati in nuove molecole con produzione di energia. I carboidrati hanno una massa inferiore ai 100 Dalton, quindi sono abbastanza piccoli.

Monosaccaridi

Le unità monomeriche dei carboidrati sono i monosaccaridi costituiti da uno zucchero (es. glucosio, uno zucchero semplice). I monosaccaridi che presentano come gruppo funzionale un gruppo aldeidico sono definiti aldosi, mentre quelli che presentano come gruppo funzionale un gruppo chetonico sono detti chetosi. Il gruppo aldeidico è caratterizzato da doppio legame tra C e O e C e H, è una molecola polare perché l’O è elettronegativo quindi attira a sé gli elettroni di legame. Il gruppo chetonico è caratterizzato da doppio legame tra C e O, mentre gli altri 2 legami sono con atomi di C e anche in questo caso è un gruppo polare in quanto l’O attrae gli elettroni di legame in modo covalente. Il numero di atomi di C può variare da 2 a 6 atomi. I carboidrati possono essere monosaccaridi, disaccaridi e polisaccaridi.

Il ribosio è uno zucchero formato da 5 atomi di C e quindi è definito pentoso. Anche il deossiribosio è un pentoso, ma ha proprietà chimiche e fisiche differenti rispetto al ribosio, il quale presenta un gruppo ossidrilico (tipico degli alcoli), mentre nel deossiribosio tale gruppo non è presente. Gli esosi si differenziano per avere una disposizione del gruppo OH differente e la forma circolare costituita da strutture differenti. Il glucosio è il componente più abbondante e utilizzato come fonte di energia nella maggior parte degli organismi. Sia glucosio sia fruttosio sono isomeri strutturali che hanno la stessa formula chimica con disposizione differente nello spazio dovuta alla presenza di gruppi funzionali differenti: quello aldeidico nel glucosio e quello chetonico nel fruttosio.

In soluzione le molecole di glucosio e altri pentosi non sono catene lineari di atomi di C, ma strutture ad anello. Il gruppo aldeidico entra in legame con il gruppo ossidrilico e si forma un legame con il C₅ formando questa struttura ad anello, molto stabile. Una conseguenza di questa reazione è la scomparsa del gruppo aldeidico (o chetonico) e la formazione di un nuovo atomo di C asimmetrico (definito glicosidico) che porta un nuovo OH, che potrà trovarsi: al di sotto del piano (isoforma α) o al di sopra (isoforma β) del piano in cui giace la forma ciclica. Il legame glicosidico è il legame che avviene tra 2 atomi di zuccheri e da 2 unità monomeriche si forma un dimero. Il C che porta l’aldeide o il chetone può reagire con qualunque gruppo ossidrilico di un secondo zucchero per formare un legame glicosidico.

Disaccaridi

I disaccaridi sono costituiti da 2 unità monomeriche legate l’una all’altra da un legame glicosidico costituito da O centrale legato a 2 atomi di C uno per anello. Il legame glicosidico di un disaccaride si forma tra C₁ di una molecola e C₄ dell’altra molecola.

Polisaccaridi

Il glicogeno, negli animali è il polisaccaride di riserva formato da glucosio, mentre nei vertebrati è presente soprattutto nel fegato e nelle cellule muscolari come deposito di energia chimica. È molto ramificato ed insolubile in H₂O. Le catene di glucosio sono costituite da unità di glucosio con legami α 1-4 glicosidici. Le ramificazioni che sono presenti si inseriscono sulle catene principali mediante legami α 1-6 glicosidici. L’amido è il tipico carboidrato di riserva nei vegetali. I monomeri di glucosio sono uniti da legami α 1-4. L’amido può presentarsi sotto 2 forme: amilosio e amilopectina. L’amilosio non è ramificato, mentre l’amilopectina ha ramificazione ed è costituita da 1000 unità. Le ramificazioni sono legami α 1-6.

La cellulosa è un polisaccaride non ramificato del glucosio che costituisce le pareti cellulari vegetali ed è la sostanza organica più abbondante sulla Terra. Nell’uomo non ci sono enzimi per digerirla, ma nei bovini e ovini vi sono batteri in grado di digerire la cellulosa permettendo a questi erbivori di trarne nutrimento. I tessuti di cotone devono la loro resistenza alle lunghe molecole di cellulosa, aggregate parallelamente tra loro. Non tutti i polimeri sono costituiti da glucosio. La chitina è un polimero non ramificato dello zucchero N-acetilglucosammina che è simile alla struttura del glucosio, ma ha un gruppo ammino-acetilico al posto del gruppo ossidrilico. La chitina è molto diffusa come materiale strutturale fra gli invertebrati, particolarmente nel rivestimento esterno di insetti, ragni e crostacei. La chitina è un materiale resiliente, tuttavia flessibile simile alle plastiche.

Lipidi

I lipidi appartengono alla classe delle macromolecole e sono molto importanti nelle cellule dell’intero organismo in quanto svolgono svariate funzioni. I lipidi sono idrocarburi apolari tenuti insieme da forze di Van der Waals che di per sé formano legami deboli, ma queste interazioni prese singolarmente possono poi essere sommate le une alle altre quando la macromolecola lipidica è grande e diventare molto forte come legame e presentarsi nelle catene idrocarburiche. Si distinguono in: grassi-trigliceridi, fosfolipidi, steroidi, carotenoidi, cere e vitamine.

I trigliceridi (oli/grassi) sono lipidi molto semplici, composti degli esteri, in particolare sono esteri del glicerolo legati tramite un legame estereo con 3 molecole di acidi grassi e una di glicerolo che viene esterificata; inoltre permettono un accumulo di energia. I fosfolipidi sono anfipatici, quindi sono in grado di formare dei doppi strati fosfolipidici che svolgono un ruolo strutturale nelle membrane cellulari. I carotenoidi servono alle piante per catturare energia luminosa. Gli steroidi e le vitamine svolgono un ruolo di regolazione.

Trigliceridi

I trigliceridi sono i lipidi più abbondanti negli esseri viventi e sono più comunemente denominati grassi e sono importanti in quanto permettono di dare all’uomo una riserva di energia molto economica, ma quando essi vengono metabolizzati sono in grado di produrre energia. Sono formati da glicerolo e 3 molecole di acidi grassi che reagiscono con 3 reazioni di condensazione, ovvero una reazione di disidratazione con produzione di 3 molecole di H₂O per formare un estere. Non avendo gruppi polari sono praticamente insolubili in H₂O e si accumulano nelle cellule sotto forma di goccioline lipidiche.

I grassi sono depositati in adipociti, cellule predisposte al raccoglimento dei lipidi, i quali possono cambiare il loro volume per ospitare grandi quantità di grasso. Il glicerolo è l’alcol da cui si generano i trigliceridi, mentre gli altri acidi grassi sono a lunga catena idrocarburica non ramificata con, all’estremità, un gruppo COOH. I trigliceridi possono contenere acidi grassi uguali oppure diversi (es. grasso misto). Gli acidi grassi poi si distinguono in saturi e insaturi a seconda se presentano delle insaturazioni, ovvero dei doppi legami, oppure no. Essi possono essere monoinsaturi, quando presentano un doppio legame, oppure polinsaturi se presentano più doppi legami tra i vari atomi di C presenti nelle catene carboniose idrocarburiche.

I grassi sono molto ricchi di energia chimica; basti pensare che un gr di grasso ha un contenuto di energia oltre 2 volte quella di un gr di carboidrato. Le interazioni che si creano tra queste molecole lipidiche sono interazioni idrofobiche, ovvero non affini all’H₂O, tengono ad aggregarsi le une alle altre. I saponi, ad esempio, sono composti formati da acidi grassi. La micella di sapone presenta delle catene apolari dirette verso l’interno dove interagiscono con il materiale grasso che deve essere solubilizzato. Il doppio legame produce una piega nella catena idrocarburica che impedisce l’allineamento delle catene di acido grasso con interazioni di Van der Waals e questo fa sì che tali catene di acidi grassi insaturi non siano solide, ma liquide a temperatura ambiente. Gli acidi grassi saturi invece, contengono atomi di C variamente sostituiti tutti con l’atomo di H e i grassi saturi sono solidi a temperatura ambiente e sono molecole apolari che possono sviluppare interazioni transitorie di alcune catene con altre formando delle interazioni di Van der Waals.

Questi vanno introdotti con la dieta il meno possibile perché possono aumentare il rischio di malattie cardiovascolari, in quanto si possono depositare nell’apparato cardio-circolatorio. I numerosi acidi grassi presenti nelle cellule differiscono solo per la lunghezza della catena idrocarburica e per il numero e la posizione dei doppi legami C-C.

Fosfolipidi

Nei fosfolipidi il glicerolo viene esterificato con 2 molecole di acido grasso. Inoltre troviamo un gruppo fosfato carico che conferisce alla molecola una carica leggermente negativa e una molecola, come la colina. I fosfolipidi fanno parte della membrana plasmatica, sono molecole anfipatiche e formano un doppio strato fosfolipidico, con le teste idrofiliche grazie alla presenza del gruppo fosfato (PO₄) rivolte verso l’esterno, quindi verso l’H₂O e la porzione citoplasmatica, mentre le code idrofobiche restano legate le une alle altre in modo da formare interazioni che stabilizzano il doppio strato fosfolipidico.

Steroidi

Gli steroidi sono i precursori degli ormoni e i più importanti dal punto di vista biologico sono: colesterolo, sali biliari, ormoni sessuali, cortisolo e ormoni secreti dalla corteccia surrenale. Il colesterolo è il componente fondamentale delle membrane plasmatiche permettendone fluidità e consistenza della membrana, ma in eccesso procura placche sulle pareti delle arterie.

Carotenoidi

I carotenoidi sono pigmenti vegetali di natura lipidica che si distinguono per il loro colore vivo rosso, arancione e giallo. Vengono classificati tra i lipidi in quanto sono insolubili in H₂O e con consistenza oleosa. In natura ne esistono oltre 600 tipi, di cui 50 possono essere assunti in modo significativo con la dieta e vengono assorbiti a livello intestinale. Tra i più importanti ci sono: β-carotene e α-carotene (precursori della vitamina A), γ-carotene, licopene, zeaxantina e luteina.

Vitamine

Le vitamine sono piccole molecole che il corpo umano non sintetizza. La vitamina A è liposolubile, si forma dal carotene presente nelle verdure verdi e gialle; è importante per la vista, lo sviluppo delle ossa e la risposta immunitaria. Un’insufficienza di vitamina A porta a secchezza della pelle, occhi e mucose interne, ritardo della crescita e dello sviluppo e cecità notturna (sintomo).

Cere

La pelle di mammiferi e uccelli è dotata di ghiandole che secernono un rivestimento ceroso. Sono cerose anche le foglie lucide di certe piante. Il rivestimento ceroso aiuta le piante a mantenere il contenuto acquoso e a secernere i parassiti.

Proteine

Le proteine sono macromolecole che costituiscono la maggior parte della massa secca di una cellula. Esse sono soltanto le unità di cui sono costituite le cellule, ma svolgono anche quasi tutte le funzioni cellulari. Da un punto di vista chimico, le proteine sono di gran lunga le molecole strutturalmente più complesse e funzionalmente più sofisticate. Le proteine sono polimeri, la cui unità di base prende il nome di amminoacido. Questi polimeri assumono funzioni molto differenti tra loro e svolgono attività molto fini in quanto dirigono la funzionalità cellulare in maniera mirata e molto meticolosa.

Gli aa sono le subunità delle proteine, le quali hanno una grande varietà di forme e sono lunghe in genere da 50 a 2000 aa. Una cellula muscolare contiene una gran quantità di proteine per poter svolgere la contrazione (es. miosina e actina), poi hanno anche funzioni di: enzimi, trasporto, regolazione e difesa. Nell’aa vi è un gruppo amminico identificato come NH₂ o NH₃ e a pH 7, gli aa nelle cellule viventi sono in forma ionizzata come gli ioni dipolari. Il gruppo amminico è carico positivamente, mentre quello carbossilico è carico negativamente. Il C che lega il gruppo carbossilico e quello amminico è definito Cα e a sua volta possiede un H e un gruppo R (catena laterale) caratteristico per ogni aa.

Il Cα è asimmetrico e funge da centro chirale, perciò possiamo distinguere isomeri ottici con la capacità di ruotare la luce polarizzata e si identificheranno le forme ottiche D (destro giro) ed L (levo giro) nelle 2 forme di aa. I gruppi R sono molto differenti tra loro e vengono divisi in base alle loro proprietà.