Biochimica dell'esercizio fisico

BIOCHIMICA

DELL’ESERCIZIO

FISICO

Laurea in scienze motorie, sport e

salute Primo semestre anno

2025/2026

Alessio PIZZI

Sommario

MUSCOLI..............................................................................................................3

DOMANDA D’ESAME............................................................................................7

METABOLISMO ENERGETICO MUSCOLARE.........................................................20

MONETA ENERGETICA.....................................................................................20

SISTEMI DEI FOSFATI AD ALTA ENERGIA..........................................................25

GLICOLISI (sistema anerobico lattacido)........................................................30

CATABOLISMO OSSIDATIVO (meccanismo aerobico)......................................33

METABOLISMO DEI GLUCIDI NEL MUSCOLO E NEL FEGATO...............................33

GLICOLISI E MUSCOLO SCHELETRICO.............................................................36

ALTRO DESTINO DEL PIRUVATO...................................................................40

GLICOLISI E GLUCONEOGENESI NEL FEGATO.................................................41

ESOCHINASI.................................................................................................42

PFK-1 e FBPasi.............................................................................................43

PIRUVATO CHINASI......................................................................................45

GLICOGENOLISI E MUSCOLO SCHELETRICO...................................................46

SINTESI DEL GLICOGENO E MUSCOLO SCHELETRICO.....................................49

GLICOGENOLISI E FEGATO..............................................................................50

SINTESI DEL GLICOGENO E FEGATO...............................................................51

DEGRADAZIONE E SINTESI DEL GLICOGENO..................................................51

UTILIZZO DEI CARBOIDRATI CORRELATO ALL’ATTIVITÀ FISICA.......................51

METABOLISMO DEI LIPIDI NEL MUSCOLO E NEL FEGATO...................................55

CATABOLISMO DEGLI ACIDI GRASSI................................................................55

BIOSINTESI DEGLI ACIDI GRASSI.....................................................................60

TRIACIGLICEROLI............................................................................................62

LIPOPROTEINE DEL PLASMA UMANO..............................................................63

UTILIZZO LIPIDI CORRELATO ALL’ATTIVITÀ FISICA..........................................65

METABOLISMO DELLE PROTEINE NEL MUSCOLO E NEL FEGATO........................68

BILANCIO DELL’AZOTO...................................................................................68

CLASSIFICAZIONE DEGLI AA...........................................................................70

CATABOLISMO DEGLI AA.................................................................................71

CICLO DELL’UREA...........................................................................................75

AA A CATENA RAMIFICATA..............................................................................79

1

BIOSINTESI DEGLI AA.....................................................................................80

MOLECOLE DERIVATE DAGLI AA.....................................................................81

ORMONI CATABOLICI E ANABOLICI.................................................................82

SUBSTRATI ENERGETICI DEL SNC E DEL MIOCARDIO.........................................84

SUBSTRATI ENERGETICI DEL SNC...................................................................85

MIOCARDIO.....................................................................................................88

ADATTAMENTI ALL’ESERCIZIO FISICO................................................................89

DEBITO DI OSSIGENO..................................................................................93

ALIMENTAZIONE E SPORT..................................................................................94

MB...............................................................................................................96

TE-AL...........................................................................................................96

DE-AF...........................................................................................................96

I NUTRIENTI....................................................................................................98

GLUCIDI.....................................................................................................100

LE PROTEINE.............................................................................................101

LIPIDI.........................................................................................................102

LA DIETA.......................................................................................................102

ALIMENTAZIONE DELLO SPORTIVO...............................................................103

2

BIOCHIMICA DELL’ESERCIZIO FISICO

MUSCOLI

MUSCOLO SCHELETRICO

Il tessuto muscolareè composto da cellule estremamente specializzate che

assolvono funzioni di motilità.

Muscolo liscio e cardiaco involontario (visceri, vasi).

 movimento

Muscolo scheletrico volontario (coadiuvato da apparato scheletrico

 movimento

e legamenti).

Il tessuto muscolo ha 4 caratteristiche fondamentali:

1. Contrattilità.

2. Estensibilità.

3. Elasticità.

Eccitabilità.

4.

Le cellule muscolari cambiano morfologia, distribuzione e caratteristiche biochimiche e

funzionali in base al tipo di tessuto muscolare.

Striate scheletriche: sono cellule allungate, polinucleate, in comune con

 striate cardiache la striatura che identificano più struttura proteica che

soddisfano la capacità contrattile.

Lisce: mononucleate e che non presentano la striatura.

 Mioepiteliali: cellule deputate a fenomeni di contrazione intorno alle

 ghiandole.

Il tessuto muscolare viene definito trasduttore biochimicoperché converte

un’energia chimica (dell’ATP) in energia meccanica o cinetica.

Il tessuto muscolare opera in stretta connessione con altre tipologie di cellule, quali le

cellule del SN, del tessuto connettivo, del tessuto adiposo e del sistema immunitario.

Quelle del muscolo scheletrico sono polinucleate perché sono la fusione di più cellule, i

mioblasti vanno incontro a differenziamento e fusione per generare i miotubi che porta

alla generazione delle cellule satelliti, qua una parte delle cellule rimangono 3

indifferenziate (cellule satelliti) che entrano in gioco nello sviluppo di massa muscolare

e nella riparazione del danno.

Il muscolo scheletrico è il tessuto più esteso del corpo umano: alla nascita costituisce

circa il 25% della massa corporea, in età adulta oltre il 40% e un po’ meno del 30% in

età avanzata.

Strato più esterno di tessuto connettivo denso si continua nel tendine; separa i

 muscoli dai tessuti circostanti (epimisio).

Il primo circonda il perimisio che contiene circa 150 miofibre (fasci muscolari)

 contiene vasi sanguigni e nervi che nutrono e stimolano i fasci muscolari.

Poi c’è l’endomisio che circonda le singole cellule muscolari ed è in diretto

 contatto con il sarcolemma; contiene capillari e fibre nervose a diretto contatto

con le singole cellule e contengono le cellule satelliti.

Le fibre muscolari (miofibre, fibrocellule, miocita) sono lunghe e cilindriche e

generalmente si estendono per tutta la lunghezza del muscolo, diametro variabile,

multinucleate.

Il numero di fibre all’interno di un muscolo può variare da diverse centinaia a più di un

milione; sono costituite da:

75% di H20; 20% di proteine (miosina e actina; mioglobina (deposito di Ox); 5% di

sostanza come vitamine, minerali, diversi ioni, amminoacidi, carboidrati

(principalmente glicogeno), grassi (neutri, colesterolo e fosfolipidi).

L’unità motoria è costituita da un singolo motoneurone α e dalla miofibre che sono

innervate da tale motoneurone.

Il punto di contatto tra fibre muscolari e neurone è definito giunzione

 neuromuscolare.

Il versante della fibra muscolare che fa parte della giunzione neuromuscolare è

 la regione del sarcolemma corrispondente al bottone sinaptico terminale ed è

nota come placca motrice (in pratica è il sarcolemma del miocita).

1. Sarcolemma (membrana cellulare elettricamente eccitabile) doppia membrana

fosfolipidica.

2. Sarcoplasma (citoplasma che contiene: miofibrille, mioglobina, glicogeno,

trigliceridi, organelli (mitocondri e nucleo).

3. Reticolo sarcoplasmatico (reticolo endoplasmatico).

ORGANIZZAZIONE DEL SISTEMA CONTRATTILE 4

Porzione proteica presente all’interno del citoplasma, fa vedere l’origine della parola

striata.

Rappresentazione grafica dell’unità funzionale dei muscoli (sarcomero).

Le proteine contrattili all’interno del sarcomero sono miosina (filamenti spessi) e

actina (filamenti sottili).

Bande I (zona chiara)filamenti sottili.

 Banda A (zona scura)filamenti spessi e sottili.

 Linea M al centro della banda A (punto di mezzo del sarcomero).

 Banda Harea intorno ad una linea M composta solo da filamenti spessi.

 Linea Zal centro delle bande I, definisce il sarcomero.

 Zona di sovrapposizioneregione in cui i filamenti spessi e sottili si

 sovrappongono.

L’unità ripetitiva compresa tra le due linee Z è detta sarcomero (lunghezza di 2,6

μm), una miofibrilla è costituita da circa 10000 sarcomeri, che durante la contrazione

subiscono un accorciamento che va dal 25% al 50%.

All’interno del miocita non ci sono solo però proteine contrattili.

ORGANIZZAZIONE DEL SISTEMA CONTRATTILE

Proteina contrattile miosinaci sono diverse forme di miosina (di tipo II è

 coinvolta nella contrazione); la miosina funzionale è costituita da 6 subunità:

2 pesanti (220 kDa ciascuna); 4 catene leggere (2 regolatrici e 2 essenziali

ciascuna di 15-22 kDa).

Un filamento spesso è costituito da 300-400 molecole di miosina. 5

Alcuni tipi di miosine aiutano il movimento di esocitosi.

1. Estremità n-terminaledominio globulare (punto legame actina-miosina e

attività ATPasica).

2. Codasi avvolgono a forma di elica che costituiscono la miosina funzionale

(+ miosine costituiscono il filamento spesso).

Ogni filamento spesso si proietta verso l’esterno rispetto all’asse delle code di

miosina, sporgendosi verso uno dei 6 filamenti di actina così da amplificare il

fenomeno di contrazione.

Le molecole di miosina di ciascun filamento sono organizzate in modo da

fasci con direzionalità opposta

formare due (“coda a coda” al centro del

filamento a livello della linea M), le molecole di miosina hanno perciò sempre le

teste rivolte verso il disco Z. I filamenti spessi si ancorano alle proteine della

linea M.

La miosina non è correttamente funzionale se non sono presenti al collo due

catene leggere: 

catena leggera regolatrice nella zona di connessione con la coda;

o fosforilata,

può essere influenzando la cinetica del processo di

contrazione (cambia la capacità di modificare la forza da erogare perché

determina una modificazione strutturale).



Catena leggera essenziale prima della connessione con il dominio

o motore; fondamentale per la struttura della testa (attaccarsi all’actina e

accogliere la molecola di ATP).

Sono presenti isoforme differenti.

La forma deriva dall’unione degli amminoacidi dati dai legami peptidici.

Proteina contrattile Actinaè una proteina globulare (42 kDA) è il principale

 filamenti sottili in cui sono presenti anche la tropomiosina e le

componente dei

troponine, le principali proteine regolatrici del processo di contrazione.

Tutti i monomeri vanno incontro a polimerizzazione per creare il filamento, essi

partono dal disco Z e si estendono verso il centro del sarcomero. 6

Actina Gmonomero.

o Actina Fpolimero, filamento.

o Polimero=catena di monomeri, generato dal processo di

o polimerizzazione.

2 filamenti sottili si uniscono per formare l’actina, ma per generare questa

porzione funzionale troviamo troponina e tropomiosina.

Nella forma 3D è presente una tasca idrofobica che accoglie l’ATP; nella

zona n-terminale (dove c’è anche C-terminale dato che è globulare) è presente

il sito di legame con la miosina.

DOMANDA D’ESAME

C’è differenza funzionale tra le 2 ATP che vengono raccolte tra le due proteine

contrattili? O hanno la stessa funzione?

Si è presente una differenza: L’ATP dell’actina serve per erogare energia

 necessaria per il processo di polimerizzazione dei monomeri; per la miosina per

creare il punto di forza.

Proteine regolatrici

Le 2 molecole regolatrici, tropomiosina e troponina.

La tropomiosina si avvolge lungo il filamento di actina (2 subunità a α elica)

andando a coprire i punti di contatto tra actina e miosina; ogni dimero di tropomiosina

si estende su 7 monomeri di actina, in prossimità dei punti di contatto testa-coda si

localizza il complesso della troponina, si chiama così perché presenti 3 subunità

che generano la struttura funzionale:

1. Tn-Tlega la troponina e tropomiosina.

2. Tn-Ilega la troponina all’actina, inibisce il legame tra miosina e actina.

3. Tn-Csi legano gli ioni calcio per generale il processo di contrazione.

Per ciascuna subunità abbiamo più siti, alcuni occupati altri legati con il calcio solo

quando la quantità di calcio è alta. I siti di legame variano in base al tipo di fibre. 7

Ci troviamo nel citoplasma dove di base non c’è tanto Ca 2+:

A basse concentrazioni di Ca 2+ il complesso tropomiosina/troponina blocca

o l’interazione actina/miosina ed il muscolo non si contrae;

ad alte concentrazioni di Ca 2+ il legame con Tn-C promuove la

o modificazione conformazionale del complesso tropomiosina/troponina (Tn-I si

dissocia dall’actina e si sposta la tropomiosina) favorendo la contrazione.

Ruolo di troponina, tropomiosina e calcio nell’attivazione dei ponti trasversali.

Muscolo rilasciatoil sito actinico è fisicamente coperto dal complesso

 troponina-tropomiosina.

Muscolo eccitatoil calcio di lega alla troponina sostando il complesso

 troponina-tropomiosina, rendendo accessibile il sito di legame per la miosina.

Il citoplasma contiene il reticolo sarcoplasmatico (si estende come un sistema di tubuli

delimitati da membrana che circonda le miofibrille e serve per stoccare tante quantità

di calcio nella cellula.

Ogni filamento si avvolge tra loro, perché questa struttura viene considerata più

resistente.

Il Ca2+ necessario per l’innesco della contrazione muscolare deriva dal reticolo

endoplasmatico.

Il reticolo sarcoplasmatico è composto da:

Sistema dei tubuli longitudinalipresenti in concomitanza della banda A del

o sarcomero, composto da tubuli del reticolo sarcoplasmatico allungati e paralleli.

Sistema a reteformato da piccoli canicoli intercomunicanti disposti al centro

o del sistema dei tubuli longitudinali in corrispondenza della banda H. 8

Cisterne terminaliampie dilatazione che si trovano in prossimità del confine

o tra la banda A e banda I.

A due cisterne terminali adiacenti si associa un tubulo T formando la cosiddetta

“triade”. invaginazioni sottili e anulari

I tubuli T sono del sarcolemma che comunicano con lo

spazio extracellulare. La loro funzione è quella di aumentare la superficie del

sarcolemma, molto importante sia per la risposta all’impulso nervoso sia per il

metabolismo del miocita (presenza di trasportatori e recettori).

Proteine strutturali

Servono per mantenere la struttura del sarcomero.

Titinaproteina + grande e si estende per tutto l’emi sarcomero, parte dai

 filamenti spessi e arriva alla linea Z; mantiene in posizione centrale al

sarcomero i filamenti spessi di miosina, genera una tensione passiva del

sarcomero, alterazioni della titina sono associati a patologie muscolari.

Nebulinacoinvolte nello stabilire quante subunità di actina devono essere

 polimerizzate tra loro per creare filamenti.

Proteine della linea M e miomesinasono proteine con capacità di ancorare

 i filamenti spessi alla linea M.

Abbiamo poi delle proteine ad attività enzimatica:

1. Creatina chinasi.

2. Beta enolasi (9° enzima della via glicolitica). 9

Proteina della linea Ztroviamo le molecole di α-actina che sono disposte in

 modo da formare una rete regolare nella linea Z da cui si dipartono i filamenti

sottili orientati in modo antiparallelo verso il centro dei due sarcomeri adiacenti.

Proteine di connessionecollaborano alla contrazione coordinata di tutta la

 fibrocellula in seguito all’accorciamento dei sarcomeri.

Distrofinacoinvolta nella strutturazione dei sarcomeri. Può portare alle

o distrofie muscolari.

Sintrofisina.

o Distrobrevina.

o Laminina.

o Desminaproteina che mette in contatto la miofibrilla, il mitocondrio

o come centrale di creazione di energia.

Integrina.

o Sarcoglicani.

o Distroglicani.

o

MECCANISMO DI CONTRAZIONE

La contrazione è un lavoro meccanico generato in risposta ad un impulso nervoso

proveniente dal sistema nervoso centrale, fenomeno definito “accoppiamento

eccitazione-contrazione”.

L’unità motoria è costituita da un singolo motoneurone α e dalle fibre che sono

innervate da tale motoneurone.

punto di contatto tra fibre muscolari e neurone

Il è definito giunzione

neuromuscolare. Il versante della fibra muscolare che fa parte della giunzione

neuromuscolare &egrav